El anzuelo de Polykrikos

Las microalgas son organismos unicelulares que, aunque suelen aparecer como células individuales, pueden formar cadenas o agruparse en colonias (p.ej. Phaeocystis). Sin embargo, la evolución depara sorpresas como la del protagonista de hoy.

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Pseudocolonia de Polykrikos kofoidii con 4 zooides y 2 núcleos. Aislado en la ría de Vigo (10 septiembre 2015). Autor: F. Rodríguez

Polykrikos es un fascinante género de dinoflagelados. En él dominan las especies heterótrofas: los individuos son transparentes y el color pertenece a vacuolas digestivas con presas «a medio digerir».

La especie tipo del género es P. schwartzii. Aunque es difícil distinguirla de P. kofoidii, en la imagen izquierda (y sobre todo en este vídeo) me parece vislumbrar estrías verticales del zooide posterior (en el extremo inferior de la imagen), típicas en P. kofoidii.

Sin embargo, hay especies mixótrofas como P. tanit (Reñé y col. 2014) y P. lebourae. Ésta última es bentónica y Kim y col (2015) demostraron que es mixótrofa obligada: albergan cloroplastos propios pero necesitan ingerir presas periódicamente. Ensayaron con bastante éxito un menú variado: desde pequeñas criptofíceas a otros dinoflagelados.

Plebourae

Polykrikos lebourae después de ingerir al dinoflagelado Thecadinium kofoidii. Fuente: figura 1H de Kim y col (2015).

Pero lo que hace especiales a los dinoflagelados «polykrikoides« es su naturaleza pseudocolonial. Parecen células segmentadas (como una oruga), pero en realidad son varios individuos (zooides) que forman una pseudocolonia. En Polykrikos kofoidii constan de 4 zooides y 2 núcleos; en P. lebourae son 8 zooides y 4 núcleos.

Un dinoflagelado típico posee 2 flagelos y un cíngulo que divide a la célula en 2 mitades. Polykrikos posee múltiples cíngulos (uno por zooide), y un par de flagelos insertados en cada uno de ellos. Podemos contar los zooides gracias a los cíngulos (señalados por las muescas laterales de las pseudocolonias).

Si los dinoflagelados «normales» ya tienen ciclos de vida complejos, Polykrikos resulta especial. De hecho no fue hasta 2013 cuando Tillman y Hoppenrath lo describieron en un minucioso trabajo sobre cultivos de P. kofoidii. 

Por poner un ejemplo, antes de la reproducción vegetativa las pseudocolonias duplican su tamaño y nos encontramos con «autobuses» de 8 zooides y 4 núcleos. Al dividirse dan lugar a 2 pseudocolonias idénticas a la primera imagen de hoy (o como la de este vídeo).

Pero además, las pseudocolonias de 8 zooides pueden dividirse también en 4 subunidades (con 2 zooides y 1 núcleo). Los «mini-Polykrikos» son los gametos de la fase sexual, y parecen existir más de 2 tipos sexuales.

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Polykrikos kofoidii. Pseudocolonia con 8 zooides y 4 núcleos (ría de Vigo, 10 sept. 2015). Autor: F. Rodríguez. Los núcleos se ven mejor en vídeo.

En la imagen inferior se observan los 4 núcleos. En esta ocasión podría ser (quizás?) una pseudocolonia de P. schwartzii, con 8 zooides vivitos y coleando en este vídeo.

P. schwartzii? (ría de Vigo, 10 sept. 2015). Autor: F. Rodríguez.

Gymnodinium catenatum es un dinoflagelado formador de cadenas, cercano genéticamente a Polykrikos. Por ello es lógica la teoría de que este género desarrolló su naturaleza pseudocolonial a partir de una capacidad ancestral de formar cadenas (Hoppenrath & Leander, 2007).

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Adaptado de Hoppenrath & Leander (2007). Las pseudocolonias vegetativas de P. schwartzii tienen 8 zooides, así que durante la reproducción vegetativa llegan a tener 16 zooides y 8 núcleos !!

En las imágenes de Polykrikos pueden ver unas estructuras con forma de balas dentro de la célula. Son los nematocistos que actúan como anzuelos en la captura de presas. Polykrikos los utiliza en el extremo de un filamento que lanza como un sedal para pescar a sus presas. Cuando localiza una presa primero nada a su alrededor y luego le echa el anzuelo, así:

— «La pesca del dinoflagelado» —

Polykrikos kofoidii «pescando» al dinoflagelado Gymnodinium catenatum. El proceso entero dura apenas 1 minuto. Fuente: figura 12, Matsuoka y col (2000).

El filamento puede llegar a romperse. Si la presa tira mucho puede llevarse el nematocisto de recuerdo. Polykrikos ingiere distintos dinoflagelados pero no todos sostienen su crecimiento. Su «primo» G. catenatum parece uno de los más adecuados (o al menos inofensivo). También puede alimentarse de Alexandrium pero éstos son como las setas: algunas cepas se pueden comer pero otras resultan «venenosas» y causan lisis celular. Y si el alimento escasea intentan pescarse entre ellos, pero Matsuoka comenta que las pseudocolonias se repelen entre si.

En nuestro laboratorio ensayamos un menú «gourmet» con dinoflagelados tóxicos de las rías gallegas: Alexandrium minutum y Dinophysis (D. acuminata y D. acuta). Pero el cliente no quedó satisfecho, los ignoraron y un día después no quedó ni rastro de los Polykrikos. La próxima vez se lo pondremos más fácil y espero que ustedes lo vean…!!

 

Referencias:

-Hoppenrath, M. & Leander, B. S. Character evolution in polykrikoid dinoflagellates. J. Phycol. 43:366–77 (2007).
-Kim S. y col. Obligate mixotrophy of the pigmented dinoflagellate Polykrikos lebourae (Dinophyceae, Dinoflagellata). Algae 30:35-47 (2015).
-Matsuoka, K. y col. Observation of the feeding behaviour and growth rates of the heterotrophic dinoflagellate Polykrikos kofoidii (Polykrikaceae, Dinophyceae). Phycologia 39:82–6 (2000).
-Reñé A. y col. Polykrikos tanit sp. nov., a new mixotrophic unarmoured pseudocolonial dinoflagellate from the NW Mediterranean Sea. Protist 165:81-92 (2014).
-Tillmann U. & Hoppenrath M. Life cycle of the pseudocolonial dinoflagellate Polykrikos kofoidii (Gymnodiniales, Dinoflagellata). J. Phycol. 49:298-317 (2013).
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