Entradas

La tía Pauline

Schifferstadt (Renania-Palatinado, Alemania).
La región donde Lauterborn descubrió a Paulinella.
Autor: win.ka. Fuente: Panoramio.

Estamos en Alemania, en plena revolución industrial a finales del s.XIX. Asociado a este cambio en la sociedad surgen problemas como los vertidos de aguas residuales y la necesidad de desarrollar sistemas de tratamiento.

Conocer los procesos de descomposición por parte de los microorganismos acuáticos era una prioridad, y dicha necesidad estimuló el estudio de los ecosistemas de aguas continentales: es decir, la limnología.

Gracias a ello Robert Lauterborn, un joven profesor de zoología de bosques (sin plaza) en la Universidad de Heidelberg, completaba su magro sueldo con trabajos de limnología en aguas contaminadas como las del río Rin.

Y en la víspera de Navidad de 1894, el amigo Lauterborn estudiaba muestras de un viejo lecho fluvial del Rin, cuando descubrió a un microorganismo que le dejó betäubt !! (atónito, en alemán).

Ilustraciones originales de
Paulinella chromatophora en la
descripción de Lauterborn (1895)
Fuente: Melkonian & Mollenhauer (2005).

Se trataba de una nueva especie de ameba de color verde-azulado. Le llamó Paulinella chromatophora en honor a su tía Pauline. La madre de Lauterborn murió cuando él tenía 2 años y su padre se casó con Pauline. Así que para él fue su madre.

Paulinella chromatophora es una ameba recubierta por placas de sílice, el mismo material que las frústulas de las diatomeas. Y Lauterborn comentó que su color verde-azulado se debía a «endosimbiontes con forma de dos salchichas alargadas (Synechococcus?)».

Lauterborn había hecho la tesis sobre mitosis de dinoflagelados usando como modelo a Ceratium hirundinella. Era un excelente protistólogo y sus observaciones sobre Paulinella fueron acertadísimas y detalladas para la época: nuestro conocimiento actual gracias a técnicas moleculares no ha desechado ninguna de sus observaciones.

Paulinella chromatophora 
(Filo: Cercozoa. Clase: Filosa).
Autor: Björn Podola
Fuente: Deutsche Botanische Geselschaft

El hecho de que todas las Paulinellas que estudió (200 células) tuviesen idéntica coloración, además de que nunca ingerían alimento, hizo concluir a Lauterborn que poseían un endosimbionte fotosintético al que denominó cromatóforo.

Pero fue cauto sobre la naturaleza de los cromatóforos y dejó abiertas dos posibilidades: cianobacterias simbiontes (como en los líquenes) u orgánulos celulares permanentes como los cloroplastos. Él mismo concluyó: «a decision about this question must be left to the future».

Y así transcurrieron más de 100 años sin que nadie desentrañara el maravilloso secreto que reservaban las «salchichas verde-azules» de Paulinella. A ello contribuyó también la dificultad de cultivarla. En la actualidad sólo existen cinco cepas: 4 en la colección de cultivos CCAC de la Universidad de Colonia y 1 en Japón.
Les comentaré de paso que Paulinella chromatophora es propia de aguas dulces aunque soporta bajas salinidades (aparece en bahías del mar Báltico). Y crece con luz muy débil, en penumbra

Para comprender mejor la importancia de Paulinella 
tenemos que atacar desde un concepto más general: ¿qué son las plantas?

 

Autor: F. Rodríguez

En taxonomía, el reino Plantae engloba a todas las plantas ya sean terrestres ó acuáticas. Plantas, lo que se dice plantas, son: los vegetales terrestres, las algas verdes, las algas rojas, y una cosa rara llamada glaucofíceas (no toca hablar de ellas).

Una característica común a las plantas es la fotosíntesis. Ésta tiene lugar en los cloroplastos, un orgánulo celular que contiene los pigmentos y la maquinaria necesaria para transformar la energía de la luz y nutrientes simples en compuestos orgánicos.

Y los cloroplastos proceden a su vez de antiguas cianobacterias que fueron incorporadas mediante endosimbiosis a un huésped eucariota. Hoy sabemos que los cloroplastos proceden de β-cianobacterias próximas a las actuales Nostocales (Nostoc Anabaena, fijadoras de nitrógeno).

Cianobacterias del género Nostoc.
Fuente: fmp.conncoll.edu

La b-cianobacteria primitiva perdió gran parte de su material genético original integrándose en su huésped como un orgánulo permanente. La endosimbiosis original que dió lugar a los cloroplastos fue un suceso único, a partir del cual se diversificaron y evolucionaron los cloroplastos en cada grupo de plantas.

Las plantas son organismos eucariotas así que las cianobacterias quedan excluidas. Tampoco son plantas las demás microalgas fotosintéticas como los dinoflagelados, diatomeas, etc. Todas éstas son unas «advenedizas«, antiguos organismos heterótrofos que a fuerza seguramente de comer verdura (cianobacterias y otras algas) descubrieron las ventajas de la fotosíntesis como fuente de energía complementaria ó exclusiva. De este modo realizaron endosimbiosis secundarias y terciarias incorporando a los cloroplastos de sus presas a lo largo de la evolución.

Pero a pesar de tanta promiscuidad «todos los hijos vienen de la misma madre«: da igual su huésped actual (orquídeas ó diatomeas), los cloroplastos proceden de una β-cianobacteria primitiva.

Arbol filogenético donde aparecen las relaciones entre los
cloroplastos y los cromatóforos de Paulinella.
Fuente: Reyes-Prieto y col. (2010).

Por eso fue tan rompedor cuando Marin y col. publicaron en 2005 un estudio molecular demostrando que los cromatóforos de Paulinella chromatophora tienen su origen en una αcianobacteria muy próxima a Synechococcus y Prochlorococcus. 

Los cromatóforos de Paulinella son orgánulos permanentes diferentes a los cloroplastos: la prueba viviente de que la endosimbiosis primaria ocurrió por segunda vez en nuestro planeta.

Se calcula que la endosimbiosis en Paulinella es muy reciente, apenas unos 60 millones de años, frente a los más de 1.000 millones de años de la endosimbiosis primaria que dio origen a los cloroplastos.

Esta circunstancia ha convertido a Paulinella en un organismo modelo de estudio para investigar la organelogénesis ó cómo el endosimbionte se convierte en un orgánulo celular.
Por ejemplo, al ser tan recientes, los cromatóforos conservan mayor información genética (casi 900 genes de la cianobacteria original) que los cloroplastos (200 genes como mucho…).

Robert Lauterborn (1869-1952), en Friburgo, 1928.
Fuente: Melkonian y Mollenhauer (2005).

Las células no son entes fijos: el flujo genético entre el núcleo, mitocondrias y cloroplastos es constante a lo largo de la evolución. Así que los cromatóforos de Paulinella seguirán soltando lastre genético durante muchos millones de años antes de parecerse a los cloroplastos…

A Lauterborn le habría encantado saber hasta qué punto su Paulinella era tan especial.
Referencias:

-Lauterborn R Protozoenstudien II. Paulinella chromatophora nov. gen., nov. spec., ein beschalter Rhizopode des Su¨ Xwassers mit blaugrünen chromatophorenartigen Einschlüssen. Z Wiss Zool 59: 537-544 (1895).
-Marin B et al. A plastid in the making: Evidence for a second primary endosymbiosis. Protist 156, 425-432 (2005).
-Melkonian M & Mollenhauer D. Robert Lauterborn (1869-1952) and his Paulinella chromatophora. Protist 156:253-262 (2005).
-Nowack ECM et al. Chromatophore genome sequence of Paulinella sheds light on acquisition of photosynthesis by eukaryotes. Curr Biol 18:410-418 (2008).
-Reyes-Prieto A et al. Differential gene retention in plastids of common recent origin. Mol Biol Evol 27:1530–1537 (2010).

El sentido de la vida, el universo y todo lo demás…

«La Guía del Autoestopista Galáctico».
Delirante novela de 1979.
En ella encontrarán a «Pensamiento profundo»

Cuando le hicieron esa pregunta al supercomputador «Pensamiento profundo» éste se lo pensó 7 millones de años y su atolondrada respuesta fue «42».

¿Qué diría «Pensamiento profundo» sobre el origen y evolución de las algasNi flowers
Pero a nosotros la «preguntita» también nos desborda.

Empecemos por el principio (lo que todos sabemos) que las algas pueden ser verdes, rojas y pardas. Y ahora vayamos a su encuentro…a la ría de Vigo, por ejemplo.

Un «prado» de algas en marea baja (Sta. Cristina de Cobres, Ría de Vigo)
Las algas verdes y rojas son «primarias», descendientes directas del primer eucariota
que capturó una cianobacteria y la convirtió en su «querido» cloroplasto endosimbionte.

Primarias son también las plantas con raíz y la mayoría del fitoplancton verde.

 
Codium 
(Monte Lourido, Nigrán)
Enteromorpha
(Playa Madorra, Nigrán)

 

 

Mesostigma viride, un alga verde
«primitiva» relacionada con los antepasados de plantas terrestres.
Fuente: página web miRNEST 2.0
Las algas rojas son el grupo más diverso de macroalgas
pero en el fitoplancton son muy rarunas.

 

Corallina officinalis, un alga roja calcárea. (Monte Lourido, Nigrán)

 

Y por último nos quedan las pardas que en realidad son algas secundarias rojas:

descienden de un eucariota que «robó» los cloroplastos a un alga roja primaria.
Hasta aquí la respuesta simple.

 

Fucus vesiculosus (Monte Lourido, Nigrán)

El fitoplancton secundario es muy diverso e importante en la ecología marina: diatomeas, dinoflagelados, cocolitofóridos y un larguísimo etcétera de pequeños flagelados…


Atención: pregunta
¿Existen algas secundarias verdes?

Habelas hainas, pero pocas y solo en el plancton: euglenofíceas, cloroaracniofíceas…y hay un dinoflagelado (Lepidodinium) que también tiene cloroplastos verdes.

La mayoría de algas secundarias han «abrazado» los cloroplastos rojos y para explicar este intrigante suceso, Grbzyek y col. publicaron en 2003 su teoría del «plástido portátil» (portable plastid). En ella sugieren que los plástidos rojos se extendieron en las algas secundarias porque conservaron más información genética. Dicha teoría se apoya en que los rojos primarios conservan hasta el doble de genes que los plástidos verdes (aprox. 200 vs 100), facilitando su funcionamiento en otra célula.

Chaetoceros lauderi es una diatomea, un ejemplo de algas secundarias
con cloroplastos rojos. Más ilustraciones al final de esta entrada…!!
Autor: Gerardo Fernández Carrera.

El ADN del antecesor de los cloroplastos fue eliminado en gran medida ó transferido al núcleo del huésped en la endosimbiosis. Y los cloroplastos secundarios han perdido todavía más genes, especialmente en los dinoflagelados.

Se trata de un proceso continuo y siempre en la misma dirección: el cloroplasto es como un «ovillo» desenredado que cede información genética al núcleo.

Si la integración genética es incompleta la asociación con el cloroplasto es temporal. El huésped necesita ingerir nuevos plástidos para reemplazar a los que se van degradando. Es lo que ocurre con algunos dinoflagelados (Dinophysis)
e invertebrados (recuerdan a Elysia chlorotica?) que poseen cloroplastos sin el «set completo» de genes «fotosintéticos».

En un escalón intermedio están las algas secundarias que conservan aún
el núcleo primario (nucleomorfo) además del cloroplasto.

En 2003, cuando Grbzyek y col. publicaron su trabajo, se habían secuenciado 10 cloroplastos.
El primer genoma completo de un alga se publicó en 2004…cuatro años después del humano !!
Hoy en día son casi 400 genomas plastidales («plastomas» mejor dicho) y más de 100 genomas de algas (completos) según el National Center for Biotechnology Information (NCBI, EEUU).

Y esta nueva información ha servido para elaborar otras teorías 
sobre el éxito de los cloroplastos rojos…



Phaeodactylum tricornutum
Fuente: Web de la CCMP,
ahora NCMA https://ncma.bigelow.org/

En 2004 y 2008 el estudio del genoma de dos diatomeas (Thalassiosira pseudonana y Phaeodactylum) mostró que en sus núcleos había más genes de origen «verde» que «rojo».
Sí, han leído bien…

Esto supondría que a pesar de tener cloroplastos rojos las diatomeas en el pasado habrían sido algas verdes !!! Y la pregunta es…Las demás algas «pardas» ¿también fueron verdes?

Pues eso parece. Porque a pesar de la transmisión horizontal de genes (que merece una entrada aparte) todo apunta a que muchos de los genes verdes son huellas de un cloroplasto «perdido»: se conservan en gran parte en todas las algas rojas secundarias analizadas…

Y el éxito de los cloroplastos rojos no estaría tanto en una mayor información genética, ya que la mayoría de genes transmitidos en la endosimbiosis proceden del núcleo (no del cloroplasto) primario.

 

Dinophysis sale de compras muy a menudo…

Según Larkum y col (2007) y su teoría de «la bolsa de la compra» (the shopping bag), la mezcla de herencia genética verde y roja dotaría a las algas secundarias rojas de un «vigor híbrido» que les permitiría colonizar una mayor diversidad de hábitats y ambientes.

Esta teoría plantea la idea de «polisimbiosis» en oposición a la visión simple de una endosimbiosis primaria, secundarias, etc.

Les cuento….

Lo que habría hecho el fitoplancton es comprar en muchas tiendas y meterlo todo en una misma bolsa. Los genomas de las algas modernas poseen información genética de distintos orígenes, independientes de su cloroplasto actual: «compras de genes» a lo largo de la evolución (no endosimbiosis duraderas) que hacen del núcleo una «quimera» de distintos antecesores + el endosimbionte moderno… 

Conclusión: reconstruir el árbol evolutivo de las algas no es fácil. Hay que remontarse mucho tiempo atrás y la «promiscuidad genética» unida a la evolución desdibujan «los contornos del paisaje»…
ó puede que no existan especies representativas de los ancestros pasados. Así que…«42».

De lo que no hay duda es de que el fitoplancton secundario ha tenido gran éxito ecológico.

Y las diatomeas son el mejor ejemplo: cercanas genéticamente a las macroalgas pardas, disfrutan de una «edad de oro» en abundancia y diversidad…de los trópicos a los polos, en la costa y más allá…!!

Con ellas les dejo, ilustradas por nuestro compañero Gerardo Fernández Carrera
(¡¡gracias!!) 
a partir de muestras de la ría de Vigo…

 

 

Pleurosigma sp. Autor de las ilustraciones: Gerardo Fernández Carrera









Referencias:

-Dorrell RG y Smith AG. Do red and green make brown? perspectives on plastid acquisitions within Chromalveolates. Euk. Cell 10(7): 856-868 (2011).
-Grzebyk D. y col.  The mesozoic radiation of eukaryotic algae: the portable plastid hypothesis. J. Phycol. 39:259-267 (2003).
-Larkum A.W.D. y col. Shopping for plastids. Trends Plant Sci. 12(5): 189-195 (2007).

 

Centauros del fitoplancton

Para ver este centauro hay que ir
al Louvre. Es una copia romana de
un original griego. Fuente: Wikimedia commons

En la mitología griega, los centauros (y centáurides, si eran femeninas) eran unos seres híbridos,
bastante belicosos, mitad hombre – mitad caballo.

Créanme si les digo que en el fitoplancton también hay centauros microscópicos, aunque éstos no tienen patas…Son las «dinotomeas«. Así las bautizaron Imanian y col. (2010) para resaltar su doble naturaleza: un dinoflagelado con una diatomea endosimbionte.

Pero antes de seguir con las dinotomeas, tenemos que recordar una característica especial de los dinoflagelados: algunas especies poseen cloroplastos terciarios (de «tercera mano»), robados a otras algas eucariotas. Y las dinotomeas son un caso aparte dentro de este «selecto club» de especies.

 

Esquema evolutivo del superphylum Alveolata. El cloroplasto se perdió
en los ciliados, y en los parásitos «Apicomplexa» queda un apicoplasto, no fotosintético. En dinoflagelados ha habido varias sustituciones del plástido secundario original.
.Modificado de Yoon y col. (2005).

La endosimbiosis terciaria empieza con un dinoflagelado que captura a otro alga. No sabemos cómo, pero en un proceso gradual elimina lo redundante con su propia célula, excepto los plástidos. Éstos se integran en el huésped con libertad limitada, dependientes del núcleo del dinoflagelado. Algo así como un adolescente que vive aún en casa de sus padres.

Pero en las dinotomeas el panorama es distinto. El endosimbionte sigue dentro: es una diatomea «reducida».

A pesar de haber perdido su movilidad y pared celular, la diatomea endosimbionte conserva una membrana que le separa del dinoflagelado, con su citoplasma, núcleo, retículo endoplasmático, mitocondrias y cloroplastos.

La naturaleza no es perfecta, todo es redundante con su huésped excepto los cloroplastos. Por si fuera poco, las diatomeas son diploides y los dinoflagelados haploides. Aún así ambos núcleos cohabitan en la misma célula… ¿alucinante, verdad?

Kryptoperidinium foliaceum.
Visto con luz UV y teñido con calcoflúor
para ver sus tecas..
Autora: Rosa Figueroa.

El huésped es un dinoflagelado marino ó de agua dulce, de los géneros Kryptoperidinium, Durinskia, Galeidinium y Gymnodinium, entre otros…

El endosimbionte una diatomea del grupo de las pennadas (o sea, alargadas), excepto en Peridinium quinquecorne y Peridiniopsis spp. (de agua dulce), que poseen diatomeas endosimbiontes céntricas, relacionadas con Chaetoceros. Éstos últimos se cree que han sustituido su diatomea pennada endosimbionte.

Por curiosidad: en P. quinquecorne, antes de la llegada de los estudios moleculares, se pensaba que su endosimbionte era un alga crisofícea. En 2010, Imanian y col. analizaron el genoma plastidal de Durinskia y Kryptoperidinium, concluyendo que en el caso de la primera existían muchas similitudes con la diatomea Phaeodactylum tricornutum.

Phaeodactylum tricornutum.
Autor: Bradbury J
Fuente: Wikimedia commons
Fragilariopsis cylindrus.
Fuente: ASU. School of Life Sciences
http://askabiologist.asu.edu/plankton-gallery

Sin embargo, en 2012, los mismos autores han analizado el genoma mitocondrial del endosimbionte de Durinskia baltica y K. foliaceum y encuentran en ambos casos una coincidencia muy alta con la diatomea Fragilariopsis cylindrus. De hecho, las mitocondrias del endosimbionte apenas sí se han modificado respecto a diatomeas de vida libre, son completamente funcionales y conservan genes duplicados con los de su huésped.

¿Y cómo es el ciclo de vida de las dinotomeas? ¿Cómo se divide una célula con 2 núcleos? un lío, seguro…

Imagen de epifluorescencia donde vemos los 2 núcleos.
A la derecha el del dinoflagelado, con sus cromosomas,
y a la izquierda el de la diatomea.
Autora: Rosa Figueroa.

Pues en K. foliaceum Figueroa y colaboradores (2009) demostraron que su ciclo de vida incluye reproducción sexual. Al fusionarse los gametos, durante un tiempo coexisten 2+1=3 núcleos en la célula resultante: 2 del dinoflagelado al unirse + 1 del endosimbionte, que quizás se fusione antes.

El núcleo del endosimbionte ha perdido la capacidad de realizar mitosis, es decir, de repartir el material genético en 2 mitades iguales para cada célula hija. Sus cromosomas nunca son visibles y tampoco parece hacer meiosis, necesaria para la formación de gametos…

En su lugar, cuando la dinotomea comienza la división celular, el núcleo endosimbionte también lo hace, pero un poco retrasado en el tiempo.

El tamaño del núcleo endosimbionte es variable según las condiciones del cultivo, lo cual plantea dudas sobre su importancia para la dinotomea. De hecho existen cepas de K. foliaceum en las que el núcleo endosimbionte ya ha desaparecido.

Conclusión:
Tan seguro es que las dinotomeas volverán a ser dinoflagelados como que los centauros no existen. Y de unicornios, como decía Silvio, había uno y se perdió…!!

 

Referencias
-Figueroa R y col. The life history and cell cycle of Kryptoperidinium foliaceum, a dinoflagellate with two eukaryotic nuclei. Protist 160:285-300. (2009).
-Horiguchi T y col. Serial replacement of a diatom endosymbiont in the marine dinoflagellate Peridinium quinquecorne (Peridiniales, Dinophyceae). J Phycol Res 54:193-200 (2006).-Imanian B y col. The complete plastid genomes of two «Dinotoms» Durinskia baltica and Kryptoperdinium foliaceum. PlosOne 5:e10711 (2010).
-Imanian B y col. Tertiary endosymbiosis in two «Dinotoms» has generated little change in the mitochondrial genomes of their dinoflagellates hosts and diatom endosymbionts. PlosOne 7:e43763 (2012).

 

La salamandra de Carolina del Sur

Synechococcus elongatus Danio rerio (pez cebra)
Esta entrada es un pelín larga pero incluye una pausa café. Porque este blog no repara en gastos !!

Al grano: el tema de hoy surge a partir de un extraño trabajo publicado en Plos One en 2011.

Se titula «Towards a synthetic chloroplast» y trata de lo siguiente: introducir cianobacterias de agua dulce (Synechococcus elongatus) en células animales, concretamente embriones de pez cebra y células de mamíferos. Y ver luego qué pasa…

Pero antes tenemos que hablar sobre endosimbiosis y salamandras…

Las algas eucariotas proceden de una célula heterótrofa convertida en «máquina fotosintética» gracias a la endosimbiosis de una cianobacteria (los actuales cloroplastos). Nuestras células animales obtienen energía de las mitocondrias endosimbiontes (de origen bacteriano). Los cloroplastos en células animales son ciencia-ficción, de momento…

O mejor dicho: un asunto de bioingeniería.

Sabemos que existen algas simbiontes en animales invertebrados…lo hemos visto en anémonas, corales, moluscos, etc. Pero en el caso de los seres vertebrados parece imposible y la razón parece estar en su sistema inmune.

 

Linfocito humano. Una célula que
interviene en el sistema inmune adquirido.
Fuente: Wikimedia commons.

Los invertebrados solo tienen sistema inmune innato. Mientras, los vertebrados tenemos un sistema inmunológico complejo con defensas innatas y adquiridas.

El sistema inmune innato es más primitivo, su reacción es general y la intensidad de su respuesta es siempre la misma.

La inmunidad adquirida produce una reacción específica para cada agente patógeno. Aumenta de intensidad tras cada exposición porque tiene «memoria» y esto le permite ser más eficaz a la hora de reconocer y destruir células ajenas ó extrañas a nuestro cuerpo.

Así que es difícil que esta doble defensa «abra la puerta» a ningún alga. Pero como en todo, hay clases. Existen vertebrados con un sistema inmune «más torpe». Hablemos un poco de los anfibios…

La rana Xenopus laevis y un tritón de California.
Fuente: Wikimedia commons.

Las salamandras y tritones son anfibios urodelos: sus adultos tienen cola. Las ranas y sapos son anfibios anuros, o sea, los adultos no tienen cola.

Los urodelos adultos son capaces de regenerar sus patas y cola perdidas. Los anuros solamente pueden regenerarlas hasta la metamorfosis de renacuajo a adulto…

El sistema inmune adquirido parece jugar un papel importante en la regeneración.
Las ranas adultas desarrollan un sistema inmune más eficaz después de la metamorfosis y esto coincide con la pérdida de su capacidad de regeneración…

Los linfocitos emigran masivamente del tejido dañado antes de comenzar la regeneración de una extremidad. Este mecanismo de «inmunosupresión» evita el rechazo de los nuevos tejidos. Si cortamos la pata a una rana desde renacuajo a adulto vemos que con el paso del tiempo es incapaz de regenerarla completamente…pobre bicho, qué tortura !!

Pero el sistema inmune de las salamandras adultas es menos eficaz y mantienen la capacidad de regenerar sus extremidades amputadas.

Pausa café…?

 

Humm… seguimos
Ambystoma maculatum.
Fuente: Wikimedia commons
La salamandra moteada (Ambystoma maculatum) tiene el honor de ser el anfibio «oficial» del estado de Carolina del Sur. Yes: en EEUU cada estado tiene su propio anfibio. No le demos más vueltas al motivo porque lo desconozco. Quien lo sepa que me lo diga. Supongo que estarán protegidas…

Esta salamandra vive en las zonas orientales de Norteamérica y entre sus dominios está el territorio de Carolina del Sur.Suelen vivir bajo tierra excepto en primavera, cuando se aparean y depositan sus huevos en charcas estacionales.

Esta salamandra tiene la clave de la entrada de hoy: sus huevos parecen verdes porque están cubiertos de clorofíceas (Oophila amblystomatis).

Hasta hace poco se pensaba que era una curiosa forma de ectosimbiosis. Las algas favorecen el desarrollo de los huevos gracias a la producción de oxígeno en la fotosíntesis, y éstas a su vez podrían aprovechar el nitrógeno liberado por los embriones.Pero en un trabajo reciente (Kerney y col. 2011 en PNAS) han descubierto que esta asociación podría ser el primer caso de endosimbiosis entre un alga y un vertebrado.
A y B: embriones de Ambystoma maculatum.
C: en rojo la autofluorescencia de Synechococcus elongatus.
D: células de Synechococcus en el cráneo de la salamandra.
Fuente: Kerney y col (2011)
http://www.pnas.org/content/early/2011/03/29/1018259108

Las algas están físicamente dentro del embrión, se extienden a diferentes tejidos a lo largo del desarrollo y en estado adulto siguen vivas dentro de la salamandra, sin luz. Los embriones no tienen sistema inmune y en las salamandras adultas es «ineficaz» en comparación a otros anfibios. Esto podría explicar su tolerancia hacia las algas simbiontes…

La mayoría de estas clorofíceas están en contacto directo con el citoplasma de las células de la salamandra. Otras recuerdan a quistes, también intracelulares. La naturaleza exacta de esta sorprendente relación y la posibilidad de que las salamandras transmitan las algas a su descendencia se desconoce.

 

Embriones de pez cebra (A,B) con Synechococcus
(fluorescencia roja) y lo mismo sucede en macrófagos
de ratón (D). Fuente: Agapakis y col. (2011)
http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0018877

Y con esto volvemos al trabajo «Towards a synthetic chloroplast» de Agapakis y col. (2011). ¿Recuerdan?

Inyectaron Synechococcus en embriones de peces cebra para recrear lo que ocurre en la salamandra moteada. Y los embriones de pez cebra no sufrieron daños aparentes a pesar de convivir con Synechococcus. No sabemos lo que sucede en los peces adultos porque el experimento duró 12 días…

Luego modificaron genéticamente Synechococcus con invasina y listeriolisina para conferirle dos «superpoderes«: capacidad invasiva y resistencia a los lisosomas (estómagos celulares).

Gracias a esas alteraciones, Synechococcus pudo invadir células animales y macrófagos (celulas del sistema inmunitario) e incluso dividirse dentro de ellas. ¿Cómo se han quedado…? yo al menos de piedra !!

Conclusión: en un futuro quizá podamos diseñar endosimbiosis «a la carta» entre algas y animales superiores. ¿Con qué objetivos y condiciones?…espero asistir al debate algún día.

Referencias:

-Agapakis CM. Towards a synthetic chloroplast. Plos One 6:e18887 (2011).
-Costa M. Estudio de la respuesta inmune y expresión génica del mejillón mediterráneo, Mytilus galloprovincialis. Tesis doctoral. U. Vigo, 294 pp (2008).
-Kerney y col. Intracellular invasion of green algae in a salamander host. PNAS 108:6497-6502 (2011).
-Mescher AL & Neff AW. Limb regeneration in amphibians: immunological considerations. Sci. World J. 6:1-11 (2006).

 

Más rarito que un perro verde

Lepidodinium chlorophorum. Autor: F. Rodríguez

Así es el protagonista de esta entrada, un dinoflagelado desnudo llamado Lepidodinium. Es rarito no por desnudo, sino por ser verde, y para entenderlo mejor vamos a contar la historia desde el principio…

Las algas eucariotas y plantas terrestres descienden de una célula heterótrofa que «capturó» a una cianobacteria hace millones de años.

Esa endosimbiosis primaria creó el primer eucariota fotosintético, y con él a dos tipos originales de microalgas: las «rojas» y «verdes»…más una tercera de la que no hablaremos.

A partir de la línea verde (clorofíceas) evolucionaron las plantas terrestres, mientras que la línea roja se extendió y diversificó en el medio acuático.

Igual que una canción de éxito descargada por miles de internautas, los cloroplastos de la línea roja fueron también los preferidos por distintas células heterótrofas que los «recapturaron» para crear nuevas algas como las diatomeas y dinoflagelados.

¿Y que pasó con las algas verdes? pues siguieron evolucionando pero sus cloroplastos fueron «pirateados» en muy pocas algas nuevas…
Gyrodinium instriatum 

En esta historia los dinoflagelados merecen un capítulo aparte, porque algunos volvieron a cambiar «de traje» robando nuevos cloroplastos a otras algas como las diatomeas y las haptofíceas…

…y así llegamos a Lepidodinium, el único género (con 2 especies conocidas) que robó sus cloroplastos a un alga verde. En la imagen de la derecha vemos un dinoflagelado «dorado» típico (Gyrodinium instriatum), mientras que en la imagen inferior aparece Lepidodinium chlorophorum.
Lepidodinium chlorophorum,
con cloroplastos «terciarios» de la línea verde.

¿Y por qué cambia el color de los dinoflagelados que vemos aquí?

Porque los cloroplastos de las algas verdes, como los de Lepidodinium, tienen pocos pigmentos «dorados» (carotenoides), y domina el verde de las clorofilas. Mientras, en las algas derivadas de la línea roja los carotenoides son más abundantes…

Es la misma razón por la cual los árboles de hoja caduca cambian del verde al amarillo-anaranjado en otoño…en las hojas, al secarse, se degradan antes las clorofilas y quedan a la vista los carotenoides.

 

El matraz de la izquierda contiene un cultivo de Lepidodinium, y el de la derecha un dinoflagelado «dorado» típico. Al filtrar los cultivos por separado sobre un papel comprobamos que sus colores se parecen al de las hojas de este ficus…!!

Y para terminar esta entrada, lo mejor.

Lepidodinium fue co-protagonista de una foto galardonada en 2009 con el «Hilda Canter-Lund», los premios anuales de fotografía que otorga la British Phycological Society.
http://www.brphycsoc.org/Hilda_Canter-Lund_Prize.lasso

El autor de la imagen fue un zoólogo, el Dr. Mario Sironi. En ella podemos ver una «marea verde» de Lepidodinium, agitada por el paso de una ballena franca austral y su cría cerca de la costa de la península Valdés, en Argentina…

 

2+2 no siempre son 4: Margulis y la simbiogénesis

Lynn Margulis (1938-2011)
Hace unos días nos dejaba una de las científicas más influyentes de las últimas décadas, la bióloga Lynn Margulis, que jovencísima (en 1967) publicaba la teoría de la endosimbiosis en serie (siglas en inglés SET: «serial endosymbiotic theory»).
Con esta teoría Margulis explicaba el origen de las células eucariotas (con núcleo diferenciado) a partir de fusiones previas de organismos procariotas (bacterias, sin núcleo diferenciado).
Como otras grandes contribuciones a la ciencia, la teoría SET no procede de la inspiración divina. La creatividad juega un papel importante, pero la inspiración surge a partir de la reflexión sobre los resultados previos de otros cientificos. Y es ésa combinación de creatividad y formación intelectual la que hace posible ensamblar las piezas del «puzzle» bajo un nuevo enfoque, y formular una teoría general aplicable a numerosos ámbitos.
Y en eso consiste precisamente la aportación de grandes científicos como Margulis:
abrir nuevos terrenos «cultivables» para el avance de la ciencia en generaciones futuras.

 

Symsagittifera roscoffensis.
© Wilfrid Thomas, Station Biologique de Roscoff

Hablar de endosimbiosis es hablar de las microalgas. Todas (las eucariotas!!) proceden de una célula eucariota primigenia que incorporó una bacteria fotosintética (cianobacteria), con la cual consiguió nuevas capacidades (fotosíntesis) para mejorar su «competitividad».

Así pues, la endosimbiosis es un mecanismo evolutivo crucial para la creación de nuevas especies, denominado simbiogénesis. De ahí el título de esta entrada: 2 procariotas no dieron lugar a un procariota más grande, sino algo totalmente distinto…!!

En el medio marino tenemos ejemplos curiosos de simbiosis «animal-vegetal» que pueden llevar algún día a una «unión estable» en una nueva especie tal como sucede en las microalgas. Por ejemplo, el gusano marino Symsagittifera roscoffensis, cuyo color verde se debe a las microalgas del género Tetraselmis que «cultiva» en su interior.
«Juvenil» de Elysia chlorotica
sobre filamentos de Vaucheria litorea
(Rumpho et al. 2008)
Sin embargo, el primer caso en el cual se demostró un paso más allá, la integración de genes fotosintéticos en el ADN de un animal, lo encontramos en la «babosa de mar» Elysia.
Concretamente se estudió en Elysia chlorotica, un «animal fotosintético» que es capaz de mantener hasta 8 meses los cloroplastos del alga Vaucheria litorea gracias a esta forma «avanzada» de simbiosis.

En la península ibérica podemos encontrar otras especies, como Elysia timida, que se alimenta y «roba» los cloroplastos de la macroalga Acetabularia acetabulum.

Elysia timida sobre Acetabularia. Autor: Bruno Jesús (C.O. Universidad de Lisboa).
Imagen disponible en: http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_9026000/9026409.stm

 

Aplysia en la playa de la Barbeira (Baiona).
Autor: Alvaro Alvarez Jurado

Elysia es un molusco gasterópodo, emparentado a su vez con las «liebres de mar» del género Aplysia, que pueden alcanzar un tamaño mucho mayor y que simplemente «pastan» sobre las algas sin más oficio ni beneficio.

Pero quién sabe!, quizás algún día Elysia le cuente su secreto a Aplysia y ésta se lo pensará dos veces antes de zamparse enterita a su alga…!!

Referencias:

-Jesus, B., Ventura P., Calado G. Behaviour and a functional xanthophyll cycle enhance photo-regulation mechanisms in the solar-powered sea slug Elysia timida (Risso, 1818). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 395: 98-105 (2010).
-Margulis L. Serial endosymbiotic theory (SET) and composite individuality. Microbiology Today 31:172-174 (2004).
-Mujer C.V., et al. Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of Vaucheria litorea plastids with the sea slug Elysia chlorotica. PNAS 93:12333-12338 (1996).
-Rumpho M.E., et al. Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene PsbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica. PNAS 105:17867-871 (2008).