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Acuicultura y microalgas en Chile

Sal por todas las calles / del mundo / a repartir pescado 
y entonces / grita, / grita / para que te oigan todos / los pobres que trabajan 
y digan, / asomando a la boca / de la mina:
«Ahí viene el viejo mar / repartiendo pescado». 

Oda al mar (Pablo Neruda)

Los anuncios de Nitrato de Chile que aún podemos admirar en algunas calles de España (como el de la portada, en Trujillo) forman parte del imaginario colectivo del s.XX.

Menos conocido es que la explotación de los yacimientos de guano (procedente de excrementos de aves marinas) y salitre (una mezcla de nitratos de la que se extraía el popular fertilizante: NaNO3), fueron el motivo principal de la Guerra del Pacífico o «del salitre» (1879-1883). Dicho conflicto entre Perú, Bolivia y Chile se saldó con la extensión territorial de éste último (convirtiendo a los depósitos de guano, salitre y cobre del desierto de Atacama en uno de los motores económicos del país).

Los ingresos que generaba el salitre forman parte del pasado. Hoy en día los principales sectores exportadores chilenos son el cobre y la acuicultura, esta última batiendo récords en 2018 (850.000 Tm y más de 5.000 millones USD según Crónicadigital.cl, 25-XII-2018).

Chile está en el Top 10 mundial de ventas en acuicultura, con el salmón y la harina de pescado como principales exportaciones. Su crecimiento ha sido fulgurante en las últimas décadas y continúa al alza: el informe sobre «El estado mundial de la pesca y la acuicultura» (FAO, 2018) prevé un aumento del 56% en las exportaciones acuícolas-pesqueras chilenas en 2030 (más del 40% de toda América Latina y el Caribe).

Después de Noruega, Chile es el mayor productor de salmón y trucha con 1.200 empresas y 55.000 empleos en dicho sector. La práctica totalidad de la producción acuícola se concentra en los mares interiores y fiordos de las regiones X (Los Lagos) y XI (Aysén del General Carlos Ibañez del Campo), en el sur y la Patagonia chilena.

Además, el país atesora una enorme producción de moluscos gracias a la productividad de sus aguas fertilizadas por el afloramiento costero. Destaca el mejillón (Mytilus chilensis) con unas 300.000 Tm/año que le sitúan entre los mayores productores del mundo junto a la UE y China.

En un local de comidas en Dalcahue (isla de Chiloé). Autor: F. Rodríguez

Con estas cifras, las pérdidas causadas por enfermedades y/o proliferaciones de microalgas nocivas han cobrado en los últimos años un protagonismo indeseado, con graves daños económicos e impacto social en ocasiones excepcionales.

Chile no se ha librado del aparente aumento global en la frecuencia e intensidad de las proliferaciones nocivas.

Nunca he abordado este asunto porque necesitaba dedicarle un tiempo excesivo. Pero ya no tengo excusa! porque dos trabajos recientes (Luxoro 2018 & Díaz y col. 2019) acaban de publicar sendas revisiones sobre el impacto de las microalgas nocivas en Chile.

Y con estos trabajos debajo del brazo me atrevo a comentarles lo siguiente…

Las biotoxinas en Chile pueden provocar tres síndromes en humanos: VPM, VAM y VDM, cuyas siglas significan («Veneno») + tres opciones nada deseablesParalizante/Amnésico/Diarreico») + («de los Mariscos»). Además, algunas proliferaciones nocivas pueden ocasionar mortandades masivas en los cultivos de salmón.

Y aquí tienen a los culpables…

Alexandrium catenella. Autor: Pablo Salgado.

VPM: Alexandrium catenella.

Este dinoflagelado proliferaba históricamente en la región de Magallanes, en el extremo sur continental.

Pero desde los 90′ se comenzaron a registrar blooms más al norte (anualmente en Aysén y más esporádicos en Los Lagos). La proliferación de 2018 en Aysén alcanzó un récord mundial de saxitoxinas (Guzmán y col. 2018) con 1,430.000 μg STX/kg en mejillón: casi 1800 veces el límite máximo permitido!!

Sus proliferaciones representan una seria amenaza para la salud de las personas y graves perjuicios para el sector acuícola. Especialmente severa fue la proliferación de 2016 en la que 1700 personas perdieron su empleo, con pérdidas de 2 millones de USD por la prohibición en las ventas de mejillón (Mytilus chilensis).

Las proliferaciones masivas de A. catenella han llegado a ocasionar en las últimas décadas cierres en la explotación de marisco en áreas extensas (hasta 500 km) durante períodos de 1 a 3 años !!

Dinophysis acuta en una muestra de red (región de Aysén). Fuente: Patricio Díaz.

VDM: Dinophysis acuta & D. acuminata.

Sus proliferaciones también se han intensificado desde los años 90′ en Los Lagos, Aysén y Magallanes y suponen un riesgo también, no tan agudo para la salud humana como el VPM, pero sí para la comercialización de recursos marisqueros.

A pesar de que ambas especies son conocidas productoras de ácido okadaico (OA) en otras regiones del mundo, todavía no se han podido relacionar los perfiles de toxinas (OA y derivados) observados en moluscos con los típicos en las poblaciones locales de distintas especies de Dinophysis.

VAM: Pseudo-nitzschia australis.

Las toxinas amnésicas (ácido domoico) producidas por diatomeas del género Pseudo-nitzschia provocan cierres sobre todo en la región de Los Lagos, que concentra la práctica totalidad de la producción de mejillón.

Afortunadamente sus proliferaciones no son tan preocupantes como las de otros grupos y la detoxificación de los moluscos afectados (especialmente mejillones y ostras) es muy rápida (4-6 días).

Daños a los cultivos de salmón: Heterosigma y Pseudochattonella.

Las proliferaciones ictiotóxicas y la coloración en el mar que producen estos organismos se conocen popularmente como «marea café», que las distingue de los tonos rojizos de dinoflagelados y otros organismos (como el ciliado Mesodinium) responsables de «mareas rojas» o «Huirihue» en idioma mapuche.

Son varios grupos de microalgas (diatomeas, dinoflagelados, rafidofíceas, dictiocofíceas) los que pueden ocasionar daños a los cultivos de peces y por diversos motivos (toxinas, lesiones en branquias, anoxia). En Chile los eventos más perjudiciales han sido debidos a la rafidofícea Heterosigma akashiwo, especialmente en Los Lagos en 1988.

Dinoflagelados como Karenia cf. mikimotoi también están en el punto de mira después de las mortandades de salmones registradas en el Golfo de Penas en 2017…

Pero el caso más grave para la salmonicultura fue la reciente proliferación de Pseudochattonella cf. verruculosa en Los Lagos en 2016, relacionada con condiciones oceanográficas anómalas por un intenso fenómeno de «El Niño» (denominado incluso como «El Niño-Godzilla«).

El bloom de Pseudochattonella provocó la muerte de casi 40.000 Tm de salmones (27 millones de ejemplares!! Clément y col. 2016) y una caída de casi el 20% de la producción anual.

Protestas en Chiloé (2016) a causa de la marea roja de A. catenella. Fuente: ANRed.org

Como consecuencia, en marzo de 2016 se vertieron 5.000 Tm de salmones en avanzado estado de descomposición en un punto alejado a más de 130 km de la costa de Chiloé.

Poco después, la brusca aparición de un bloom de A. catenella en la zona de Chiloé se asoció a nivel popular con el vertido de los salmones, culpando a dicha industria de las consecuencias medioambientales y de la muerte posterior de moluscos y fauna marina.

La difícil situación, que amenazó gravemente la economía de comunidades costeras entre Aysén y Los Ríos, obligó al gobierno central a decretar el estado constitucional de catástrofe, con subsidios directos a unas 6000 familias a lo largo de casi 8 meses.

Una investigación específica (Buschmann y col. 2016) dictaminó que las condiciones oceanográficas y meteorológicas arrastraron los restos de los salmones hacia aguas abiertas, aumentando los niveles de amonio en el agua, sí, pero lejos de las zonas costeras.

Campos de viento (sensor del satélite ASCAT en el Pacífico frente a Chiloé (enero-abril 2016; paneles superiores) y promedios mensuales (2009-2015; paneles inferiores). Los colores indican velocidad del viento y los vectores (flechas) dirección y magnitud. La estrella es la posición del punto de vertimiento de salmones (marzo 2016). Fuente: Fig. 13 (Buschmann y col. 2016).

Descartaban así ningún tipo de relación entre ambos hechos, pero Buschmann y col. también advirtieron en su informe la conveniencia de contemplar alternativas a los vertidos, así como la importancia de modelos hidrodinámicos que a medio/largo plazo permitan obtener proyecciones de dispersión en tiempo real, caso de tener que realizar nuevos vertidos de peces...

Referencias:

  • Buschmann, A. y col. Scientific report on the 2016 southern Chile red tide. Chilean Department of Economy. 66 pp. (2016).
  • Clément A. y col. Exceptional summer conditions and HABs of Pseudochattonella in souther Chile create record impacts on salmon farm. Harmful Algae News 53:1-3 (2016).
  • Díaz P. y col. Impacts of harmful algal blooms on the aquaculture industry: Chile as a case study. Perspectives in Phycology DOI: 10.1127/pip/2019/0081 (2019).
  • Guzmán L. y col. Atmospheric and oceanographic processes on the distribution and abundance of Alexandrium catenella in the North of Chilean fjords. The 18th International Conference on Harmful Algae, Nantes – France 21–26 October 2018, 37 pp. (2018).
  • Luxoro C. Historia del Huirihue en Chile: Florecimientos algales nocivos. Publicaciones Fundación Terram nº68: 34 pp. (2018).
  • Web: FAO. 2018. El estado mundial de la pesca y la acuicultura 2018. Cumplir los objetivos de desarrollo sostenible. Roma. Disponible en: http://www.fao.org/3/i9540es/i9540es.pdf

Dinophysis que inundas las Rías

En esta entrada seguiremos hablando de Dinophysis, ese género de dinoflagelados mixótrofos y tóxicos que vampiriza como draculines microscópicos al desdichado Mesodinium.

Polígonos de bateas cerrados (rojo) y abiertos (azul) en las Rías Bajas (23-III-2018), por motivo de toxinas lipofílicas, es decir, Dinophysis. Fuente: INTECMAR (Xunta de Galicia)

Desde marzo ya está dando la lata en Galicia porque sus poblaciones, en concreto D. acuminata, impiden la extracción de mejillón en la mayoría de cultivos en batea de las Rías Baixas.

Lo bueno es que estamos en temporada baja y el trastorno aún no es grave. Pero si su presencia continúa siendo abundante y se prolonga en la primavera, los perjuicios para los productores podrían ser importantes después de un 2017 tranquilo.

A día de hoy los niveles de toxinas lipofílicas (ácido okadaico: AO) superan los máximos legales (160 µg equivalentes AO/Kg vianda), en numerosos polígonos de bateas.

De ahí el rojo que invade el mapa del estado de zonas de producción que publica INTECMAR (Xunta de Galicia), responsable del control de biotoxinas y seguimiento del fitoplancton nocivo en Galicia.

Concentración de Dinophysis acuminata (células/litro) en las Rías Baixas, 19-25 marzo 2018. Fuente: INTECMAR

La abundancia de Dinophysis acuminata, la especie productora de dichas toxinas, oscila entre 100-5000 células/litro en la mayoría de muestras recogidas en las rías de Vigo, Pontevedra, Arousa y Muros-Noia.

Esas densidades son suficientes para provocar el cierre de las explotaciones. No obstante, en un litro de agua ese número de células es ridículo y no produce ni asomo de marea roja.

Si observaran una de dichas muestras sólo verían agua transparente y copépodos blancuzcos saltando como pulgas.

A pesar de ello, en la prensa local se describe la situación con titulares como «La marea roja inunda la ría de Vigo» (La Voz de Galicia, 21-III-2018).

Pero Dinophysis no prolifera solamente en Galicia, ni mucho menos.

Sus floraciones son habituales en numerosas costas de todo el mundo, especialmente en regiones de latitudes medias en Europa, Asia, Sudámerica y más recientemente Norteamérica.

Floración de Dinophysis acuta en una muestra de la región de Aysén del General Carlos Ibáñez del Campo (Chile). Autor: Patricio Andrés Díaz.

Aquí tienen por ejemplo la imagen de una muestra obtenida a mediados del pasado mes de febrero durante una campaña en Aysén (Chile).

La muestra se recogió mediante arrastre de red para concentrar las células y en este caso se trataba de una floración de Dinophysis acuta.

En la entrada anterior discutía sobre los cleptoplastos de Dinophysis, robados a Mesodinium, de los cuales obtiene energía mediante la fotosíntesis. Pero además de esta presa, Dinophysis también necesita asimilar nutrientes disueltos en el agua. Sin embargo, su caso es especial. Verán…

Mientras que en muchos organismos fotosintéticos cabe esperar una relación directa entre nutrientes disueltos y crecimiento, la mixotrofía de Dinophysis rompe esa lógica. Apenas existen trabajos relacionando su abundancia con la distribución de nutrientes y nuestro conocimiento sobre este tema es aún escaso y reciente.

El crecimiento del fitoplancton necesita de un balance entre condiciones físicas (luz, turbulencia) y químicas (nutrientes).

Los distintos grupos de algas poseen estrategias adaptativas y óptimos de crecimiento en rangos diferentes de condiciones ambientales.

El «mandala» clásico de Margalef (1978) clasificaba los organismos que prefieren condiciones turbulentas y ricas en nutrientes, como las diatomeas (oportunistas: estrategas de la r), frente a los dinoflagelados que tienden a proliferar en ambientes más estables y pobres en nutrientes (especialistas: estrategas de la K).

«Mandala» de Margalef en el que se representa la transición de diatomeas a dinoflagelados productores de «mareas rojas». Fuente: Glibert (2016)

Un caso paradigmático son los episodios de afloramiento donde las aguas oceánicas profundas ascienden hacia la costa cargadas de nitratos, fosfatos y silicatos, estimulando las floraciones de primavera de diatomeas en el hemisferio norte. Esto es lo que se denomina «producción nueva» y la fuente de nitrógeno asociada es el nitrato.

Luego, el agotamiento de los nutrientes y una mayor estabilidad en la columna de agua favorecen la sucesión de grupos del fitoplancton. La descomposición de la materia orgánica disuelta y particulada producida en la etapa previa estimula la actividad del bucle microbiano, que recicla los nutrientes dentro del ecosistema planctónico.

Dichas condiciones favorecen el desarrollo de otros grupos como los dinoflagelados y en este caso hablamos de «producción regenerada». Las fuentes de nitrógeno asociadas son amonio y urea.

En este contexto ecológico cabría esperar que Dinophysis (en lo que respecta a la asimilación de nutrientes) se comporte como un dinoflagelado. Y así parece ser.

En muestras naturales (Northport, Nueva York), enriquecidas con distintos nutrientes inorgánicos y orgánicos (Hattenrath-Lehmann y col. 2015), la abundancia de Dinophysis acuminata aumentó en 13 de 14 experimentos. Los efectos positivos fueron más intensos en el caso del amonio, pero también se observaron correlaciones con adiciones de vitamina B12 y materia orgánica aislada de aguas residuales.

Por el contrario, las muestras enriquecidas con nitratos, urea o fosfatos no arrojaron tendencias claras. Dado que se trataba de muestras naturales no pudieron descartar que el efecto de los nutrientes fuese directo o indirecto, a través de interacciones con otros organismos presentes como Mesodinium.

Los estudios en cultivos de Dinophysis confirman su preferencia por el amonio.

Dos trabajos posteriores sobre cultivos de D. acuminata han revelado las preferencias de dicha especie a la hora de asimilar nutrientes inorgánicos y orgánicos (Hattenrath-Lehmann y Gobler, 2015; Tong y col. 2015). Lo resumiré en pocas palabras:

Dinophysis acuminata no utilizó nitratos ni fosfatos tanto en experimentos en los que 1) se le añadía el ciliado Mesodinium o 2) se le mantenía en ayunas.

(Tong y col. 2015)

Los cultivos de D. acuminata (con o sin presa) crecieron más rápido con adiciones de amonio, aminoácidos (glutamina), o materia orgánica aislada de aguas residuales. Las adiciones de nitrato sólo tuvieron efectos positivos cuando tenían mucha presa disponible (Mesodinium rubrum).

(Hattenrath-Lehmann y Gobler, 2015)

Dinophysis acuminata merendándose a Mesodinium rubrum en la portada de abril de Scientific American. Fuente: Scientific American

Por tanto, además de la preferencia de Dinophysis acuminata por fuentes de nitrógeno reducidas –como el amonio frente al nitrato– los experimentos sobre cultivos confirman que ciertos nutrientes inorgánicos y orgánicos pueden estimular directamente su crecimiento en ausencia o presencia de Mesodinium.

No en vano, la hipótesis de los nutrientes –en particular los aportes de nitrógeno– es una de las que se baraja para explicar la reciente aparición y expansión de floraciones tóxicas de D. acuminata en Norteamérica en la última década.

Quizás tengan algo que ver esas floraciones con la presencia de Dinophysis acuminata y Mesodinium en la portada de abril de Scientific American. Se lo diré en cuanto llegue a mis manos y lea el artículo Tiny Killers !!

Nota: la ilustración de portada pertenece a Dinophysis sphaerica [Ernst Haeckel – Kunstformen der Natur (1904), plate 14: Peridinea]

Referencias

-Glibert M. Margalef revisited: A new phytoplankton mandala incorporating
twelve dimensions, including nutritional physiology. Harmful Algae 55:25–30 (2016).
-Hattenrath-Lehmann, T. K. y col. Nitrogenous nutrients promote the growth and toxicity of Dinophysis acuminata during estuarine bloom events. PLoS One10:e0124148 (2015).
-Hattenrath-Lehmann, T.K. & Gobler C.J. The contribution of inorganic and organic nutrients to the growth
of a North American isolate of the mixotrophic dinoflagellate, Dinophysis acuminata. Limnol. Oceanogr. 60:1588-1603 (2015).
-Margalef, R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment. Oceanol. Acta 1:493–509 (1978).
-Tong, M. y col. Role of dissolved nitrate and phosphate in isolates of Mesodinium rubrum and toxin-producing Dinophysis acuminata. Aquat. Microb. Ecol. 75:169-185 (2015).

Hola Dinophysis, qué hay de nuevo?

Hace mucho tiempo en un blog muy muy lejano les hablé de Dinophysis, un género de dinoflagelados productor de toxinas diarreicas, responsable de episodios de DSP por consumo de marisco. Pero aquello fue en 2011: hoy en día hemos aprendido muchas cosas nuevas y en esta entrada les contaré algunas.

1>Los cloroplastos de Dinophysis no son permanentes

Por aquel entonces sabíamos que Dinophysis se alimenta del ciliado Mesodinium rubrum, al cual roba los cloroplastos que éste ingiere de criptofíceas (habitualmente del género Teleaulax). Dicho mènage a trois sigue siendo la unica forma de cultivar Dinophysis (Park y col. 2006).

Estructura estrellada de los cloroplastos (Chl) en D. acuminata, con los pirenoides (Pyr), responsables de la fijación de carbono mediante la enzima RUBISCO, en posición central. Fuente: García-Cuetos y col (2010)

Pero había dudas sobre si Dinophysis tenía cloroplastos permanentes porque los estudios moleculares y morfológicos eran contradictorios. Los cloroplastos en los miembros del mènage a trois eran genéticamente idénticos pero los de Dinophysis eran morfológicamente distintos a los demás.

Se agrupan con los pirenoides en posición terminal, unidos en el centro de una estructura estrellada con los tilacoides hacia el exterior. Los cloroplastos en Dinophysis están recubiertos por 2 membranas y sus tilacoides organizados en pares (García-Cuetos y col. 2010).

Nada de esto sucede en Mesodinium ni en las criptofíceas y dichos autores titularon su trabajo con un contundente: «The toxic dinoflagellate Dinophysis acuminata harbors permanent chloroplasts of cryptomonad origin, not kleptochloroplasts«.

No obstante, Kim y col. (2012) rebatieron esa conclusión con un brillante y sencillo experimento donde demostraron que Dinophysis modifica el aspecto de los cloroplastos robados a Mesodinium.

Observaron que Dinophysis no puede reparar los daños ocasionados por la luz a sus cloroplastos, que se deterioran y pasan de rojo brillante a verde paliducho. Cuando esto sucede nunca recuperan su color original. Se debe a que las ficoeritrinas se degradan en mayor medida que otros pigmentos como las clorofilas, lo cual se observa también en cultivos envejecidos de criptofíceas.

Viaje y transformación de los cloroplastos recién robados (rojos) a Mesodinium en D. caudata, durante las primeras 24 horas después de su ingestión. Fuente: Kim y col. (2012)

Pues bien, a mayor intensidad de luz mayor daño y más rápido se produce ese cambio de color. Siguiendo dicho razonamiento Kim y col. obtuvieron células verdes de D. caudata subiéndoles la luz de 10 a 160 μE, sin presas que echarse a la boca.

Luego les añadieron Mesodinium y comprobaron el desplazamiento de los nuevos cloroplastos rojos, que se mezclaban con los viejos verdes (no es un chiste) para organizarse en las estructuras estrelladas descritas por García-Cuetos y col. (2010).

Con el tiempo, después de ingerir Mesodinium, D. caudata recobraba su color rojo y apenas quedaban unos pocos cloroplastos verdes. Et voilà! Dinophysis posee cleptoplastos temporales.

2>>Los cleptoplastos de Dinophysis se dividen y regulan sus pigmentos

Hasta hace nada se creía que los cleptoplastos se diluían en la progenie como consecuencia de la división de Dinophysis. Pero en 2017, Rustherholz y col. demostraron que Dinophysis también divide los cleptoplastos, algo inédito en un protista sin núcleos de la presa fotosintética.

En este trabajo se utilizó microscopía confocal que permite reconstruir imágenes 3D de fluorescencia en alta resolución. Sus resultados indicaron que D. acuminata y D. acuta dividen los cleptoplastos y que el descenso del número (y volumen) de los mismos no se explica por divisiones sucesivas sino por el tiempo que transcurre sin presa.

Imagen confocal de autofluorescencia de Dinophysis acuminata, en posición lateral (B) y dorsal (C). Lo mismo para D. acuta (E y F). Fuente: Rustherholz y col. (2017)

La degradación de los cleptoplastos es más rápida en luz alta, tal y como habían señalado Kim y col (2012). Y en este sentido, otro trabajo reciente (Hansen y col. 2016), concluyó que Dinophysis acuta puede fotoregular pero no fotoaclimatar sus cleptoplastos. ¿Qué significa esto?

Fotoregulación implica sintetizar pigmentos fotosintéticos y fotoprotectores, mientras que fotoaclimatación supone además adaptar la actividad fotosintética a la luz que reciben los cloroplastos.

Yo pensaba que ambas cosas son inseparables en el funcionamiento de los cloroplastos, pero según dichos autores el último mecanismo no existiría en Dinophysis. Nada parece normal en ellas.

Hansen y col. mantuvieron a D. acuta en ayunas a dos luces distintas (15 y 100 μE). En luz baja se dividieron 2.3 veces en un mes pero mantuvieron la misma concentración celular de clorofila a demostrando la síntesis de pigmentos mientras que en luz alta su contenido de clorofila a se redujo a 1/3 del valor inicial.

Hansen y col. también observaron diferencias en la concentración y proporción de pigmentos fotosintéticos accesorios. Pero no encontraron evidencias de fotoaclimatación ya que los parámetros fotosintéticos obtenidos con fluorescencia PAM (Pulse Amplitude Modulated) fueron similares bajo ambas luces.

Eso sí, las células sufrían una caída dramática en la absorción de carbono inorgánico después de 10 días en luz alta y el funcionamiento de los cleptoplastos sólo se explicaría gracias a sustancias de reserva (lípidos y almidón).

¿Por qué son temporales los cloroplastos de Dinophysis?

Myrionecta rubra=Mesodinium rubrum. Geminigera no es la presa habitual sino Teleaulax. Fuente: Wisecaver & Hackett (2010).

Muchos dinoflagelados poseen cloroplastos permanentes robados a otros grupos algales: Durinskia, Galeidinium, Karenia, Karlodinium, KryptoperidiniumLepidodinium, etc.

Como hemos visto, Dinophysis mantiene un cierto control sobre sus cleptoplastos pero su naturaleza es temporal. El motivo es que Dinophysis no tiene las instrucciones genéticas para controlarlos indefinidamente y debe reponerlos a través de la alimentación a medida que se degradan y pierden actividad.

El ancestro común de los dinoflagelados (Dinophysis incluidas) poseía cloroplastos con peridinina, un pigmento característico de la mayoría de dinoflagelados fotosintéticos.

La información genética de esos cloroplastos es mínima en comparación a otros grupos algales. Su genoma está fragmentado en minicírculos y muchos de los genes que codifican sus proteínas y controlan el funcionamiento de los plástidos se transfirieron al núcleo.

Por el contrario, en Dinophysis sólo se han detectado cinco proteínas plastidales codificadas en el núcleo. Una de ellas procede de criptofíceas, dos de dinoflagelados con peridinina, y las dos restantes de haptofitas/dinoflagelados con fucoxantinas (Wisecaver & Hackett 2010). Dinophysis transformará sus cleptoplastos a cloroplastos permanentes si ello le supone una ventaja adaptativa, siguiendo el camino que ya recorrieron otros dinoflagelados. De ahí el interés de su estudio para desvelar los secretos evolutivos de la endosimbiosis.

3>>>Dinophysis no vive sólo de Mesodinium

Protoperidinium y Dinophysis acuta. La bolita es lo que resta de un Mesodinium, vacío y sujeto por el pedúnculo alimentario. Muestra natural de la estación P2 (Ría de Pontevedra). Autor: F. Rodríguez

Bien, ya sabemos que Dinophysis son mixótrofas y poseen cleptoplastos de Mesodinium. Al resto del ciliado se lo comen enterito, sin tenedor ni cuchillo: lo sorben como a un coco peludo, perforándolo y metiéndole una pajita (bueno, un pedúnculo alimentario para ser exactos).

Nadie ha descubierto otra forma de cultivar Dinophysis pero ¿no les cuesta creer que sobrevivan en el mar con esa dieta?

La confirmación de esta sospecha llegó en 2012 por parte del mismo grupo de investigadores que descubrieron cómo cultivar Dinophysis.

El ciliado Strombidium oculatum (A), alimentándose de macroalgas verdes del género Enteromorpha (B,C). Fuente: McManus (2004).

En un estudio sobre muestras naturales (Kim y col. 2012), analizaron los cleptoplastos de Dinophysis e identificaron secuencias genéticas no sólo de criptofíceas, sino también de otros grupos algales como rafidofíceas (Heterosigma akashiwo) y clorofíceas (Pyramimonas).

Esos cloroplastos alternativos deben proceder de otros ciliados diferentes a Mesodinium como Laboea, Strombidium, etc, que se alimentan de otros grupos algales y retienen sus cloroplastos.

De momento seguiremos cultivando Dinophysis al estilo coreano, como nos enseñaron Park y col. (2006). Espero que algún día pueda explicarles otra manera de mantenerlas, quizás al estilo gallego. Mientras tanto, en la próxima entrada, les contaré más novedades sobre Dinophysis.

Referencias

-García-Cuetos L. & col. The toxic dinoflagellate Dinophysis acuminata harbors permanent chloroplasts of cryptomonad origin, not kleptochloroplasts. HarmfulAlgae 9:25-38 (2010).
-Hansen P.J. & col. Photoregulation in a kleptochloroplastidic dinoflagellate Dinophysis acuta. Front. Microbiol. 7:1-11 (2016).
-Kim M. y col. Dinophysis caudata (Dinophyceae) sequesters and retains plastids from the mixotrophic ciliate prey Mesodinium rubrum. J. Phycol. 48:569-579 (2012).
-McManus G.B. Marine planktonic ciliates that prey on macroalgae and enslave their chloroplasts. Limnol. Oceanogr. 49:308–313 (2004).
-Park M.G. & col. First successful culture of the marine dinoflagellate Dinophysis acuminata. Aquat. Microb. Ecol. 45:101–106 (2006).
-Rusterholz P.M. & col. Evolutionary transition towards permanent chloroplasts? Division of kleptochloroplasts in
starved cells of two species of Dinophysis (Dinophyceae). PLoSONE 12(5):e0177512 (2017).
-Wisecaver J.H. & Hackett J.D. Transcriptome analysis reveals nuclear-encoded proteins for the maintenance of temporary plastids in the dinoflagellate Dinophysis acuminata. BMC Genomics 11:366 (2010).

 

Un Alien bueno

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El 8º pasajero de la Nostromo y pesadilla de la teniente Ripley. «Alien» (Ridley Scott, 1979).

«Alien» es un clásico de la ciencia-ficción. Su mérito: dar vida a una de las criaturas más reconocibles y terroríficas del cine en una ambientación que nos mantiene en vilo todo el metraje. Además tenía otro detalle inusual en la época: una protagonista y heroína de acción (Sigourney Weaver) que dejaba a un lado la delicadeza para enfrentarse al bicho.

Su creador (H.R. Giger), diseñó el GIGER Bar en Chur (Suiza) para rodear a sus clientes con el inquietante universo de la saga. Parece broma, pero hay otro Museo HR GIGER Bar en Gruyères.

El ciclo de vida de un Alien empieza con la reina que pone huevos. De ellos surgen criaturas horrendas (mezcla de escorpión y trilobite), que abrazan la cara de su víctima y antes de morir le inoculan una fase larvaria sin efectos secundarios, aunque por poco tiempo.

Al final el Alien rompe el pecho del huésped con su boquita «serrucho-babeante-extensible» y un instinto asesino abierto 24 horas. Es un cazador perfecto y a su lado somos presas fáciles, blanditas y vulnerables.

Pues sepan que en el mar también existen Aliens con ciclos de vida igual de mortíferos. Pero a éstos les pondremos la etiqueta de buenos porque sus presas no son humanas sino microalgas, solo dinoflagelados, incluyendo buena parte de las especies tóxicas conocidas. Su nombre: Parvilucifera.

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Parvilucifera infectans. Fuente: Fig. 7 (Norén y col. 1999). La barra horizontal equivale a 5 micras.

Se trata de un parásito eucariota (phylum Perkinsozoa, próximo a los dinoflagelados), cercano genéticamente a otro parásito como el terrible Perkinsus (liquidador de ostras). La primera especie, Parvilucifera infectans, la descubrieron en Dinophysis norvegica (Norén y col. 1999).

Eran unos cuerpos redondos (esporangios) en el interior de Dinophysis muertas, que al madurar liberaban flagelados de vida libre (zooides) los cuales infectaban a nuevos dinoflagelados. La efectividad es tal que 5 esporangios son capaces de matar 20.000 Dinophysis en 3 días, tal como aseguró Fredrik Norén en el texto de la patente US6669969B2 sobre el uso de Parvilucifera como biopesticida para eliminar proliferaciones de algas tóxicas.

En la actualidad se conocen 3 especies más: P. sinerae y P. rostrata, aisladas de blooms de Alexandrium minutum (Figueroa y col. 2008; Lepelletier y col. 2013)P. prorocentri que sólo infecta a Prorocentrum fukuyoi (Leander & Hoppenrath 2008).

imagen Parvilucifera infection Raberg

Ciclo de infección de P. sinerae en A. minutum. Fuente: Fig. 2 de Råberg y col (2014).

Dependiendo de su tamaño (relacionado con el del huésped) el esporangio puede tener 50-700 zooides. Lo habitual es que madure 1 por célula infectada, aunque a veces se observan infecciones dobles o triples (P.ej. Dinophysis caudata). El parásito esclaviza la maquinaria celular del dinoflagelado y lo mata al desarrollar el esporangio. Se han descrito dos modos de infección.

1) En dinoflagelados desnudos: éstos se infectan pero pueden nadar y se dividen mientras los zooides ocupan una especie de vacuolas en su citoplasma. Cuando su número se descontrola el huésped muere y se forma el esporangio.

2) En dinoflagelados tecados: se observa infección en el núcleo y el citoplasma se degrada haciéndose visible el esporangio; la célula muere y pierde sus placas. En la fase final los zooides salen al exterior en 5-10 minutos a través de uno o más opérculos del esporangio. Su objetivo es infectar rápidamente porque su reloj vital es de apenas 10 minutos. Sin embargo los esporangios se mantienen vivos en una nevera a oscuras durante meses…no me digan que no es un Alien.

¿Se infectan todos los dinoflagelados por igual?

Imágenes de epifluorescencia de esporangios de Parvilucifera sinerae en 1) Protoceratium reticulatum, 2) Gymnodinium catenatum, 4) Alexandrium minutum. La 3) es Karenia, con vacuolas que indican infección en el citoplasma. Autora: Rosa Figueroa.

No. En P. sinerae se estudió la susceptibilidad de 433 cultivos y 23 géneros (Garcés y col. 2013) frente a una cepa del parásito. Solo 8 géneros se libraron de las infecciones (Karenia, Karlodinium, Akashiwo, etc) y en los demás los efectos fueron devastadores, destacando Alexandrium, Gymnodinium o Scrippsiella. Pero la intensidad de las infecciones no es la misma: en una misma especie hay cultivos que se infectan y otros no. Esto lleva a la siguiente cuestión…

¿Qué factores regulan la virulencia? 

Entre los ambientales se ha comprobado que una menor salinidad favorece la infección de P. sinerae, mientras que la luz no tiene efectos (Figueroa y col. 2008). Respecto a la genética, por parte del parásito es un enigma: Turon y col. (2015) concluyeron que las cepas de P. sinerae aisladas a lo largo y ancho de la península ibérica son copias idénticas (genéticamente hablando), mientras que su virulencia y caracteres fisiológicos permiten clasificarlas en 3 tipos diferentes. Sin embargo existe adaptación local del parásito: P. sinerae del Mediterráneo infecta con intensidad A. minutum del Mediterráneo pero le cuesta mucho más con las cepas del Atlántico debido a la coevolución entre huésped y parásito

La resistencia del huésped tiende a seleccionar parásitos más virulentos mientras que la presión del parásito
selecciona huéspedes más resistentes: esto provoca una coevolución entre ambos en la que pueden fijarse mutaciones sucesivas favorables («carrera armamentística») o evolucionar ciclicamente las frecuencias de alelos en los genes involucrados (teoría de la «Reina Roja»).

738650939-tumblr_l00vye3Srh1qb1l2co1_500Para entenderlo mejor vamos a explicar esto de la coevolución con el símil de la guerra. Las observaciones en el mar sugieren que Alexandrium es el huésped primario de P. sinerae. Piensen que el genoma parásito es el ejército invasor y las cepas de Alexandrium (sus genomas mejor dicho), los países amenazados.

cyst delgado

La primera observación del parásito en el Mediterráneo fue en junio de 1998. A dicho trabajo (Delgado, 1999) corresponde este esporangio de Parvilucifera. Los zooides salen a través de esos opérculos.

Los recursos de ambos son limitados. La estrategia óptima que aniquila a cada país es distinta y el invasor debe escoger entre tácticas específicas (mayores costes de preparación y más éxito en algunos países) o ataques indiscriminados (llegas a más países con menor coste, pero eres menos eficaz frente a sus defensas). Y desde el punto de vista de Alexandrium: ¿es mejor un arsenal general para amenazas globales o elaborar defensas específicas que anulen algunos parásitos y sean inútiles frente a otros? Pues bien, las respuestas específicas son «Reina Roja» y las generales «carrera armamentística», y en la naturaleza los estudios disponibles demuestran que predomina la Reina Roja.

Råberg y col (2014) dispusieron el tablero de guerra para A. minutum y P. sinerae (9 países y 10 ejércitos invasores) y las interacciones confirmaron el predominio de la Reina Roja: elevada resistencia frente a algunos parásitos a expensas de ser vulnerables frente a la mayoría.

¿Y el sexo también cuenta?

Sí. Al cruzar cepas compatibles de A. minutum la célula resultante de la fusión sexual es un planozigoto diploide que produce un quiste de resistencia con un período de latencia obligado que luego despierta, se divide por meiosis y genera una nueva población de células vegetativas haploides.

Los quistes sexuales son resistentes a la infección pero al exponer cruces de A. minutum al parásito Figueroa y col. (2010) observaron que los planozigotos se dividían y evitaban «el rodeo» de la fase de quiste, lo cual parece una contradicción. Pero no, porque se trataba de cruces entre una cepa resistente (R) y otra susceptible (S) al parásito. Y los cruces resultantes (RxS) tenían bajas tasas de infección lo cual demuestra que el sexo aumenta su resistencia a través de la recombinación genética y la meiosis. El propio planozigoto (RxS) debe ser resistente y en estas circunstancias es ventajoso no echarse a dormir «la siesta del quiste» sino dividirse pronto para lanzar la nueva generación.

¿Podemos eliminar proliferaciones tóxicas con Parvilucifera

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Así quedan las Dinophysis infectadas con Parvilucifera sinerae. 1) D. caudata, 2) D. acuta, 3) D. tripos, 4) D. acuminata.

Quizás. En agricultura ya se utilizan biopesticidas (bacterias, virus y hongos) para el control de plagas. Con sus ventajas e inconvenientes, existe un creciente interés en limitar los pesticidas sintéticos en favor de los biológicos para desarrollar una agricultura sostenible y respetuosa con el medio ambiente.

Pero en el mar nos movemos aún en la ciencia-ficción: en teoría es posible usar Parvilucifera (y también virus, por qué no?), como medio de control contra dinoflagelados tóxicos, pero en la práctica nadie lo ha conseguido ni siquiera intentado seriamente (por el momento).

Uno de los mayores hándicaps es que las infecciones en el medio natural son mucho menos virulentas que en el laboratorio: no se ha demostrado que Parvilucifera controle o aniquile un bloom de Alexandrium Dinophysis. Además habría que estudiar los efectos en el ecosistema y no menos difícil conseguir la cantidad necesaria de Parvilucifera y dispersarla de forma efectiva para liquidar una proliferación.

En cultivos el parásito es un «killer» total porque tiene a su disposición las células de dinoflagelados en un ambiente controlado. Pero en el medio natural las posibilidades de encontrarse son menores, amén de otros factores como la estructura genética de las poblaciones de dinoflagelados, predación, turbulencia, etc, que pueden limitar seriamente la acción del parásito. Además, algunas especies se infectan en el laboratorio pero no en el mar (Dinophysis sacculus y D. caudata) y puede que el parásito sea selectivo cuando se enfrenta con poblaciones naturales (Garcés y col. 2013).

Quizás por todo ello, aunque Fredrik Norén registró la patente para el uso de Parvilucifera infectans como biopesticida la dejó caducar en 2008 al desatender los pagos que establece la ley.

 

Siguen muchas cuestiones abiertas para el futuro: cuanto más se averigüe sobre la ecología de organismos como Parvilucifera más cerca estaremos también de posibles aplicaciones como la del biocida. Dichas investigaciones están principalmente en manos de científicos en Suecia, Francia y España, los mismos que han resuelto en la última década numerosas incógnitas sobre este parásito tan singular.

¿Por qué destaco esto? porque mientras Suecia y Francia continúan invirtiendo en I+D de cara al futuro (3,21% y 2,23% del PIB en 2014), en España vamos hacia atrás (1,24% frente a la Media UE-28: 2,02%; El País 17-XI-14). Lo muestra el gráfico que cierra esta entrada (del Consejo Económico y Social) con el gasto del gobierno español en investigación: un 40% menos desde 2009. El gasto ejecutado también cae «gracias» a las dificultades añadidas que impone la fiscalización del gasto e intervención previa por parte del Estado.

Gasto del Estado en I+D 2003-2013

Fuente: Web Innovación 6.0

Conclusión: La investigación en España se ha quedado coja o manca (según se vea) con la excusa de la crisis, despreciada de manera contumaz por autoridades que presumen de los millones de turistas que visitan nuestro país, que está muy bien pero queremos ser algo más que el club de vacaciones de Europa, o no?

Referencias:

-Delgado M. A new «diablillo parasite» in the toxic dinoflagellate Alexandrium catenella as a possibility to control harmful blooms. Harmful Algal News 19:1-3 (1999).
-Figueroa RI y col. Description, host-specificity, and strain selectivity of the dinoflagellate parasite Parvilucifera sinerae sp. nov. (Perkinsozoa). Protist 159:563–578 (2008).
-Figueroa RI y col. Reproductive plasticity and local adaptation in the host–parasite system formed by the toxic Alexandrium minutum and the dinoflagellate parasite Parvilucifera sinerae. Harmful Algae 10:56-63 (2010).
-Garcés E y col. Parvilucifera sinerae (Alveolata, Myzozoa) is a generalist parasitoid of dinoflagellates. Protist 164:245-260 (2013).
-Leander BS y Hoppenrath M. Ultrastructure of a novel tube-forming, intracellular parasite of dinoflagellates: Parvilucifera prorocentri sp. nov. (Alveolata, Myzozoa). Eur J Protistol 44:55–70 (2008).
-Lepelletier F y col. Parvilucifera rostrata sp. nov. (Perkinsozoa), a novel parasitoid that infects planktonic dinoflagellates. Protist 165: 31−49 (2014).
-Norén F y col. Parvilucifera infectans Norén et Moestrup gen. et sp. nov. (Perkinsozoa phylum nov.): a parasitic flagellate capable of killing toxic microalgae. Eur J Protistol 35: 233–254 (1999).
-Råberg L y col. The potential for arms race and Red Queen coevolution in a protist host-parasite system. Ecol Evol 4: 4775−4785 (2014).
-Turon M y col. Genetic and phenotypic diversity characterization of natural populations of the parasitoid Parvilucifera sinerae. Aquat Microb Ecol 76:117-132 (2015).

 

 

Los noruegos que no amaban al verano

Érase una vez en un fiordo noruego
de cuyo nombre no puedo acordarme
(junio de 2001)

Los protagonistas de hoy son los fiordos noruegos y los ensayos de afloramiento artificial que han albergado en la última década.

Su finalidad: aumentar la capacidad de carga para el cultivo de mejillón y reducir las proliferaciones de algas tóxicas.

Para conseguir esto se aplica una teoría sencilla aunque compleja de llevar a la práctica: favorecer mediante el ascenso de aguas profundas ricas en nutrientes el crecimiento de algas no tóxicas (diatomeas) sobre las tóxicas (ciertos dinoflagelados).

¿Lo han conseguido? sí y no. ¿Se puede aplicar a las rías gallegas? sinceramente no lo veo…
Vayamos por partes…

Noruega es una potencia mundial en acuicultura: crían salmones «a cascoporro» como diría Joaquín Reyes. Pero su industria del mejillón (Mytilus edulis) es pequeña, <2.000 Tm/año en 2012, en comparación a los mayores productores de mejillón para el consumo humano como son la UE-27 con más de 400.000 Tm/año en 2012 (de las que España, o sea Galicia, aporta >250.000 de Mytilus galloprovincialis), ó Chile con 280.000 Tm/año en 2011 (Mytilus chilensis).

Mytilus edulis, el mejillón de Noruega. Fuente: fisheries.no

En Noruega las poblaciones de mejillón se extienden por toda la costa y existe tradición+potencial para desarrollar su producción. Sin embargo tienen el hándicap de una menor productividad primaria, 20 veces inferior a la de las rías gallegas. 
Una de las claves es el afloramiento: el de Noruega es irregular y breve en el tiempo.

Skeleton coast (Namibia). El afloramiento marino y la presencia
de estos grandes desiertos están muy relacionados.
Esto se merece una entrada aparte !!
Fuente: The African Travel Club 

El afloramiento se produce con intensidad en el margen oeste continental cuando los vientos (de componente norte en el hemisferio norte, y al revés en el sur) desplazan agua superficial costera hacia el océano, siendo ésta reemplazada por aguas profundas con más nutrientes que fertilizan el mar.

Por esto las zonas de afloramiento son las más productivas del mundo y se extienden por la costa oeste de Norteamérica y Suramérica, el noroeste y suroeste de África, la India, etc.

Las rías gallegas son una prolongación del afloramiento norteafricano y una de las regiones más productivas del mundo junto al afloramiento del Perú y el suroeste de Africa…

El mejillón es un potente filtrador que se alimenta de fitoplancton y en Noruega este recurso es menos abundante, con lo que el crecimiento de los moluscos también es menor. En cuanto a las biotoxinas los principales problemas en los fiordos son las toxinas diarreicas (síndrome DSP), producidas por dinoflagelados del género Dinophysis.

Dinophysis norvegica.
Autora: Ann-Turi Skjevik.
Fuente: Nordic microalgae and aquatic protozoa.

En cambio las diatomeas no han causado eventos tóxicos: las únicas que podrían ser peligrosas (género Pseudo-nitzschia: toxinas amnésicas) no han resultado dañinas…suerte que tienen !!

En el deshielo de primavera los fiordos reciben agua dulce continental y nutrientes que estimulan el crecimiento de las microalgas. Pero a lo largo del verano este aporte disminuye y la estratificación térmica del agua separa la capa superior iluminada de la profunda rica en nutrientes.

Estas condiciones reducen la producción del fitoplancton y favorecen la proliferación de algas tóxicas en el verano. A esto se añaden los embalses y centrales hidroeléctricas que reducen los aportes de agua dulce a los fiordos.

Si consiguiéramos un afloramiento artificial devolveríamos el fiordo a la primavera. Llevando las aguas profundas a la superficie transportaríamos los nutrientes a la zona iluminada estimulando la fotosíntesis y el crecimiento de las algas. Bonito, verdad?
Pues no se pierdan este vídeo de animación del IMR (Institute of Marine Research) noruego
que en tan sólo 5 minutos nos lo resume de maravilla…!!

Lysefjord. Autor: Andrzej_HHH. Fuente: Trekearth

Los métodos que se han ensayado para producir  afloramientos artificiales son dos: la cortina de burbujas y el bombeo de agua dulce/salobre desde profundidad.

Los experimentos se han hecho en el sur del país, en los fiordos de Lyse y Sogn (Arnafjord y Gaupnefjord).
Vaya lugares para trabajar !!

La teoría de la sucesión ecológica dice que la turbulencia y abundancia de nutrientes favorecen a las diatomeas frente a los dinoflagelados, dominantes durante las épocas de estratificación y/ó hundimiento en la columna de agua.

Los resultados del afloramiento artificial han demostrado que efectivamente se incrementa la productividad del fitoplancton, tanto con el burbujeo como con el bombeo de agua dulce.
Pero los resultados han sido variables…por ejemplo, Aure y col (2007), bombearon agua salobre desde una plataforma a 30 metros de profundidad en Lyse entre primavera-verano de 2004 y 2005.

Triplicaron la productividad primaria pero el tipo de algas fue distinto dependiendo de las poblaciones iniciales. En 2004 el afloramiento produjo un dominio de diatomeas (género Chaetoceros) y en 2005 de dinoflagelados no tóxicos (Ceratium lineatum). Al frenar el afloramiento aumentaron las microalgas de pequeño tamaño (flagelados) pero las células tóxicas de dinoflagelados (Dinophysis) no proliferaron en ningún caso…

Modificado de la figura 9 de Aure y col (2007). La flecha horizontal indica la duración del afloramiento artificial. Autora de la foto de C. lineatum: Ann-Turi Skjevik. Fuente: Nordic Microalgae and Aquatic Protozoa

Pero tal como les comentaba han realizado otros experimentos: ¿qué han aprendido de ellos? 
y ¿por qué creo que no servirían en las rías gallegas? …se lo cuento en la próxima entrada…

 

Referencias:
-Aure J y col. Primary production enhancement by artificial upwelling in a western Norwegian fjord. Mar. Ecol. Prog. Ser. 352:39-52 (2007).
-Millanao M.O. y col. La miticultura en Chile: evolución, estado actual y perspectivas futuras. Foro Rec. Mar. Ac. Gal. 15:285-292 (2013).
-The state of world fisheries and aquaculture. FAO, 230 pp. (2012).
-Web: Fisheries.no



La marea roja vista desde dentro

Título de la foto: «Un arrecife flotante»
Autor: Jorge Hernández Urcera
Premio ACUIFOTO 2013
categoría Acuicultura y medio ambiente
Fuente: web Fundación OESA

Esta semana ha sido y continúa siendo noticia la proliferación tóxica (mal llamada marea roja) que afecta de forma masiva a las rías gallegas. De 54 polígonos de bateas controlados por el INTECMAR  a día de hoy están cerrados 43 !!

Solo quedan 11 polígonos abiertos, 6 de ellos están en la ría de Vigo. La prohibición afecta no solo al mejillón en batea sino también a la mayoría de moluscos infaunales (los que viven enterrados: almejas, berberechos…) y epifaunales (p.ej. vieira).

Las culpables de este episodio tóxico son las toxinas diarreicas (ácido okadaico y sus derivados) producidas por dinoflagelados del género Dinophysis.

No se preocupen, las fotos y videos de lo que se mueve dentro de esta «marea roja» las veremos luego…!!

Dinoflagelado del género Protoperidinium
(ría de Pontevedra, 8 octubre 2013)

Los dinoflagelados son «veraneantes tardíos»…gustan de esta época a comienzos de otoño después de la temporada de afloramiento.

Las condiciones ambientales que han provocado la proliferación de Dinophysis las podemos «rastrear» en páginas web de acceso público, como la del Instituto Español de Oceanografía.

Fíjense en el aumento de la temperatura del agua en las rías baixas en tan solo una semana…

Esta gráfica se realiza semanalmente a partir de los datos del termosalinómetro del buque oceanográfico
JM Navaz (IEO) en su viaje de 2 días para el muestreo de seguimiento del fitoplancton tóxico
a cargo del INTECMAR (Vilaxoán, Xunta de Galicia).
Fuente: C.O. de Vigo (http://www.vi.ieo.es/general/principal.aspx?web=condiciones_salinas.aspx)

El desencadenante de estas proliferaciones tóxicas es la entrada de ése agua cálida al interior de las rías desde la plataforma ó zonas costeras cercanas (Portugal), al relajarse el afloramiento del verano.
El fenómeno fue descrito por primera vez por Fraga y col (1988) para explicar la proliferación de Gymnodinium catenatum en esta misma época.

Brevemente: el viento sur desplaza agua superficial oceánica (calentita y estratificada) hacia la costa, poblaciones de fitoplancton incluidas. Así que las rías se calientan y concentran las células que pueden seguir multiplicándose (ó no…) en un espacio limitado, rico en nutrientes (y presas microscópicas). La situación opuesta sucede en primavera-verano, con viento norte y afloramiento de aguas oceánicas profundas y frías. La alternancia entre afloramiento/hundimiento se representa mediante el «Indice de afloramiento«, con valores positivos = afloramiento y negativos = hundimiento.

 

Indice de afloramiento en las rías baixas, calculado mediante dos métodos distintos.
En azul son los datos a partir de la boya en Cabo Silleiro (viento real), y en rojo calculados
a partir de la presión atmosférica (datos FNMOC, EEUU) en el C.O. de Vigo.
Fuente: Observatorio Oceanográfico da Marxe Ibérica (RAIA)
http://www.indicedeafloramiento.ieo.es/afloramiento.html

 

Esta gráfica muestra el promedio de ese índice en las rías baixas para los 12 meses del año actual y en octubre vemos el cambio al hundimiento. En concreto sucedió en los primeros días de octubre y la consecuencia nos llega pocos días después con la proliferación de Dinophysis.

Los dinoflagelados son los reyes del mar en estas condiciones porque pueden nadar y mantenerse en la capa superior mientras que otras algas como las diatomeas necesitan del afloramiento para evitar su caída a zonas profundas. En esta época de otoño las proliferaciones tóxicas son un proceso natural, más o menos intenso según las condiciones ambientales. El verano y comienzo del otoño han sido especialmente cálidos

–Todo ayuda—



…En otoño de 2005 sucedió una intensa proliferación de Dinophysis acuta en las rías gallegas
(tal como ha sido el caso este año), una especie ligada a esta época de finales del verano-otoño.
Pues bien, Escalera y col (2010) demostraron que la acumulación de D. acuta en las rías se produjo debido al transporte pasivo de células (principalmente desde el sur, en la costa portuguesa), y no por la división activa de D. acuta en las rías…

Y ya sin más les presento a los protagonistas de esta proliferación tóxica

Las fotos y videos siguientes pertenecen a una muestra concentrada de la ría de Pontevedra (Bueu, estación P2), recogida por el B/O J.M. Navaz el pasado 8 de octubre.

Empezamos por los «buenos»…

Dinoflagelados del género Tripos (antes Ceratium): fotosintéticos y no tóxicos.
 
T. furca
T. tripos
Dos células de T. fusus en proceso de división
¿quieren ver cómo nadan? pues aquí tienen un vídeo de Tripos fusus y furca (antes Ceratium)

 

 Ahora vamos con Protoperidinium: heterótrofos y tampoco tóxicos.
 
P. divergens…ó parecido…

Protoperidinium no realiza fotosíntesis así que se alimenta de otros seres microscópicos. Por lo visto le encantan los Ceratium y en esta muestra «se pusieron las botas…». En este vídeo le vemos después de capturar a un Tripos fusus...y también cómo se «pelean» luego tres Protoperidinium por lo que podría ser un huevo de zooplancton…!!

Y por fin llegamos a las tóxicas: Dinophysis
Dinophysis acuta
Dinophysis acuminata (la pequeñita al lado de D. acuta)
Dinophysis caudata

 

La anécdota…Dinophysis tripos


Mesodinium rubrum

Y este es un Mesodinium, que saltaba «perdido» en la misma muestra. Es un pequeño ciliado fotosintético del cual se alimenta Dinophysis. Su única presa conocida por el momento. Las especies responsables de la toxicidad en esta proliferación son principalmente D. acuta y D. acuminata. Por poner un ejemplo, en esta muestra de la estación P2 INTECMAR daba las siguientes concentraciones integradas desde 0 a 20 metros: D. acuta 6000 céls/litro, D. acuminata 3320 céls/litro y D. caudata 160 céls/litro.

Llegamos al último vídeo, con D. acuta, D. acuminata y algún Ceratium invitado
El distinto color de Ceratium y Dinophysis se explica por el tipo de cloroplastos y pigmentos.
Ceratium es un dinoflagelado «típico» con cloroplastos dorados (con peridinina).
Dinophysis tiene cloroplastos «rojizos» procedentes de Mesodinium.
Con ambos «dinos» les dejo…
Y con el deseo de que las condiciones oceanográficas cambien rápidamente
y este episodio tóxico
desaparezca cuanto antes !!
 
Agradecimientos:
-A la tripulación del J.M. Navaz por recogernos esta muestra de la estación P2, y a Gonzalo y Suso del C.O. de Vigo por las aclaraciones sobre el índice de afloramiento.
Referencias:
-Escalera y col. Bloom dynamics of Dinophysis acuta in an upwelling system: in situ growth versus transport. Harmful Algae 9: 312-322 (2010).
-Fraga y col. Influence of upwelling relaxation on dinoflagellates and shellfish toxicity  in Ría de Vigo, Spain. Est. Coast. Shelf Sci. 27: 349-361 (1988).
 
 
 
 
 

 

La trampa tóxica

Los conceptos animal y vegetal son difíciles de aplicar a las algas, porque tienen toda clase de estrategias entre ambos extremos. Como las algas «mixótrofas», que son fotosintéticas pero también voraces a la hora de «zamparse» a otros organismos. Nos centraremos en los dinoflagelados, pero hay muchas más…

Pfiesteria piscicida.

Las especies de las que vamos a hablar son auténticos cazadores microscópicos, y sus «armas» variadas a la hora de capturar y alimentarse de sus víctimas. Existen tres tipos básicos:

En un primer grupo están las especies con un pedúnculo, algo así como un tubo que perfora la pared de su presa para succionar su contenido…este es el caso de Dinophysis o de la misteriosa Pfiesteria piscicida, que merece para si sola una entrada aparte (ver «Histeria con la Pfiesteria»).

El segundo tipo son dinoflagelados que ingieren a sus presas directamente, bien a través de una hendidura en el «sulco», ó mediante una «boca celular» llamada citostoma. Primero inmovilizan a su indefenso «cervatillo» microscópico y luego lo engullen completamente…por ejemplo Noctiluca, Gyrodinium ó Fragilidium. A éste último, «tragándose» una célula de Dinophysis caudata, pertenece la siguiente secuencia. El video resume 8 minutos en apenas unos segundos…

Y por último, existen algunas especies que son capaces de extender una especie de saco ó «velo», llamado «pallium». Funciona igual que una red: engloba a la presa y la digiere extracelularmente mediante enzimas digestivas. Con «pallium» cazan dinoflagelados tecados que así consiguen alimentarse de presas de similar tamaño. Recuerdan a las arañas, que primero inmovilizan a la presa con su tela y luego le inyectan veneno y enzimas digestivas. Son, por ejemplo, especies del género Protoperidinium.

Pero hace apenas dos meses unos investigadores daneses publicaron una nueva estrategia de «caza» en dinoflagelados que recuerda aún más a las arañas.
Es la «trampa tóxica» de Alexandrium pseudogonyaulax.

Este dinoflagelado segrega un mucus pegajoso con el cual atrapa e inmobiliza a su presa, aunque no la mata. El mucus parece surgir del extremo de su flagelo longitudinal. Hannah E. Blossom y sus colaboradores sugieren que A. pseudogonyaulax deposita toxinas en el mucus, concentrando su efecto en vez de diluirlas en el agua.

Alexandrium pseudogonyaulax

Las presas permanecen pegadas en la trampa tóxica (y con sus flagelos temblando de miedo, supongo…) hasta que su verdugo, siempre cerca, decide «zampárselas». Y esto sucede en cuestión de segundos una vez que entra en contacto con su víctima. Pero mejor que contarlo es verlo.

En este último vídeo vemos como un A. pseudogonyaulax de nuestra colección (CCVIEO) arrastra «sin piedad» al ciliado fotosintético Mesodinium rubrum. Éste ha perdido los cilios que le permitían moverse y está pegado, para siempre ya, en la trampa tóxica. Luego, A. pseudogonyaulax lo atrae hacia sí, y comienza a ingerirlo…

 

Y para terminar una recomendación: la web Portal to Protistology, con más videos relacionados con este tema…http://protozoa.uga.edu/portal/images.html…y un deseo: felices vacaciones !!

Referencias:

Blossom HE et al. Toxic mucus traps: A novel mechanism that mediates prey uptake in the mixotrophic dinoflagellate Alexandrium pseudogonyaulax. Harmful Algae 17:40-53 (2012).
-Hansen PJ. The role of photosynthesis and food uptake for the growth of marine mixotrophic dinoflagellates. J Eukaryot. Microbiol. 58:203-214 (2011).

 

Dinophysis: la marea roja invisible

Dinophysis acuminata.

Autor: F. Rodríguez

Tal como decía en una entrada anterior, las algas tóxicas reciben el apelativo popular de «mareas rojas» aunque en muchas ocasiones no producen color en el mar. Este es el caso de Dinophysis, un dinoflagelado que causa toxicidad de tipo diarreico en humanos por ingestión de moluscos filtradores como mejillones y vieiras.

Dinophysis no alcanza abundancias elevadas en comparación a otras especies del fitoplancton, por eso nunca produce coloración en el agua. Pero la producción de toxinas diarreicas en Dinophysis es elevada y bastan pocas células (apenas 100-1000 células por litro) para ocasionar el cierre de la explotación del marisco en polígonos de bateas e incluso rías enteras.

Dinophysis tripos
El desarrollo de las poblaciones de Dinophysis tiene lugar entre los meses de primavera y otoño. La especie más habitual y responsable de episodios tóxicos en las rías gallegas es Dinophysis acuminata, aunque se han detectado episodios de toxicidad debidos a esta especie en la práctica totalidad de las costas europeas.

Otras especies comunes en las costas gallegas, aunque con poblaciones menos importantes son, entre otras, D. acuta y D. caudata. No obstante, en otoño de 2009 se produjo un evento inusual, la detección de abundancias importantes (4.200 céls/litro) de Dinophysis tripos en las rías baixas, una especie más común de mares tropicales y subtropicales y de la cual solamente se observan unos pocos ejemplares, y no todos los años…

Mesodinium

Así que intentamos establecer cultivos de D. tripos en el laboratorio para estudiar este organismo y determinar su toxicidad. Para ello, seguimos el sistema de Myung Gil Park y colaboradores en la Universidad de Chonnam (Corea del Sur), quienes consiguieron cultivar Dinophysis (acuminata) por primera vez en 2006. Estos investigadores desvelaron la presa que necesita Dinophysis para desarrollar su ciclo de vida: ni más ni menos que el protagonista de nuestra entrada anterior, el ciliado Mesodinium rubrum.

Dinophysis necesita los cloroplastos de las algas criptoficeas para poder mantener su actividad fotosintética, pero los adquiere a través del ciliado que a su vez se alimenta directamente de dichas criptoficeas. Dinophysis perfora la pared celular de Mesodinium mediante un pedúnculo a través del cual «aspira» el contenido de éste e incorpora sus cloroplastos.
Así pues, nosotros usamos el mismo sistema que Park y colaboradores:
suministrar Mesodinium a D. tripos para establecer cultivos de esta especie.
En el enlace http://www.youtube.com/watch?v=yGcPqi8VuFo podemos ver a D. tripos con su presa.
La fluorescencia que emiten ciertos pigmentos de las criptoficeas es de color anaranjado bajo el filtro apropiado de un microscopio de epifluorescencia, tal como se ve en la imagen de la derecha de una célula de Dinophysis tripos.
Las células de Dinophysis tienen aspecto variable y dentro de una misma especie se pueden observar distintos tamaños en función del estado fisiológico del cultivo. Las células pequeñas aparecen en momentos de estrés ambiental, aunque también se considera que cumplen la función de células sexuales o gametos durante el ciclo de vida.
En nuestro trabajo determinamos que a pesar de no haber causado toxicidad en las rías gallegas en 2009, los cultivos de Dinophysis tripos (y sus células muestreadas en el mar) sintetizan en efecto un tipo de toxina diarreica (pectenotoxina-2, PTX2).
La explicación a esta contradicción está en que dicha toxina puede ser rápidamente degradada en los moluscos a otros compuestos que no tienen efectos sobre los ratones en el ensayo de toxicidad.
Dinophysis tripos no ha vuelto a aparecer en las rías en los años 2010 y 2011. Su presencia en 2009 fue una situación excepcional, ya que sus poblaciones llegaron incluso a las costas de Noruega por primera vez.