La tía Pauline

Schifferstadt (Renania-Palatinado, Alemania).
La región donde Lauterborn descubrió a Paulinella.
Autor: win.ka. Fuente: Panoramio.

Estamos en Alemania, en plena revolución industrial a finales del s.XIX. Asociado a este cambio en la sociedad surgen problemas como los vertidos de aguas residuales y la necesidad de desarrollar sistemas de tratamiento.

Conocer los procesos de descomposición por parte de los microorganismos acuáticos era una prioridad, y dicha necesidad estimuló el estudio de los ecosistemas de aguas continentales: es decir, la limnología.

Gracias a ello Robert Lauterborn, un joven profesor de zoología de bosques (sin plaza) en la Universidad de Heidelberg, completaba su magro sueldo con trabajos de limnología en aguas contaminadas como las del río Rin.

Y en la víspera de Navidad de 1894, el amigo Lauterborn estudiaba muestras de un viejo lecho fluvial del Rin, cuando descubrió a un microorganismo que le dejó betäubt !! (atónito, en alemán).

Ilustraciones originales de
Paulinella chromatophora en la
descripción de Lauterborn (1895)
Fuente: Melkonian & Mollenhauer (2005).

Se trataba de una nueva especie de ameba de color verde-azulado. Le llamó Paulinella chromatophora en honor a su tía Pauline. La madre de Lauterborn murió cuando él tenía 2 años y su padre se casó con Pauline. Así que para él fue su madre.

Paulinella chromatophora es una ameba recubierta por placas de sílice, el mismo material que las frústulas de las diatomeas. Y Lauterborn comentó que su color verde-azulado se debía a “endosimbiontes con forma de dos salchichas alargadas (Synechococcus?)”.

Lauterborn había hecho la tesis sobre mitosis de dinoflagelados usando como modelo a Ceratium hirundinella. Era un excelente protistólogo y sus observaciones sobre Paulinella fueron acertadísimas y detalladas para la época: nuestro conocimiento actual gracias a técnicas moleculares no ha desechado ninguna de sus observaciones.

Paulinella chromatophora 
(Filo: Cercozoa. Clase: Filosa).
Autor: Björn Podola
Fuente: Deutsche Botanische Geselschaft

El hecho de que todas las Paulinellas que estudió (200 células) tuviesen idéntica coloración, además de que nunca ingerían alimento, hizo concluir a Lauterborn que poseían un endosimbionte fotosintético al que denominó cromatóforo.

Pero fue cauto sobre la naturaleza de los cromatóforos y dejó abiertas dos posibilidades: cianobacterias simbiontes (como en los líquenes) u orgánulos celulares permanentes como los cloroplastos. Él mismo concluyó: “a decision about this question must be left to the future”.

Y así transcurrieron más de 100 años sin que nadie desentrañara el maravilloso secreto que reservaban las “salchichas verde-azules” de Paulinella. A ello contribuyó también la dificultad de cultivarla. En la actualidad sólo existen cinco cepas: 4 en la colección de cultivos CCAC de la Universidad de Colonia y 1 en Japón.
Les comentaré de paso que Paulinella chromatophora es propia de aguas dulces aunque soporta bajas salinidades (aparece en bahías del mar Báltico). Y crece con luz muy débil, en penumbra

Para comprender mejor la importancia de Paulinella 
tenemos que atacar desde un concepto más general: ¿qué son las plantas?

 

Autor: F. Rodríguez

En taxonomía, el reino Plantae engloba a todas las plantas ya sean terrestres ó acuáticas. Plantas, lo que se dice plantas, son: los vegetales terrestres, las algas verdes, las algas rojas, y una cosa rara llamada glaucofíceas (no toca hablar de ellas).

Una característica común a las plantas es la fotosíntesis. Ésta tiene lugar en los cloroplastos, un orgánulo celular que contiene los pigmentos y la maquinaria necesaria para transformar la energía de la luz y nutrientes simples en compuestos orgánicos.

Y los cloroplastos proceden a su vez de antiguas cianobacterias que fueron incorporadas mediante endosimbiosis a un huésped eucariota. Hoy sabemos que los cloroplastos proceden de β-cianobacterias próximas a las actuales Nostocales (Nostoc Anabaena, fijadoras de nitrógeno).

Cianobacterias del género Nostoc.
Fuente: fmp.conncoll.edu

La b-cianobacteria primitiva perdió gran parte de su material genético original integrándose en su huésped como un orgánulo permanente. La endosimbiosis original que dió lugar a los cloroplastos fue un suceso único, a partir del cual se diversificaron y evolucionaron los cloroplastos en cada grupo de plantas.

Las plantas son organismos eucariotas así que las cianobacterias quedan excluidas. Tampoco son plantas las demás microalgas fotosintéticas como los dinoflagelados, diatomeas, etc. Todas éstas son unas “advenedizas“, antiguos organismos heterótrofos que a fuerza seguramente de comer verdura (cianobacterias y otras algas) descubrieron las ventajas de la fotosíntesis como fuente de energía complementaria ó exclusiva. De este modo realizaron endosimbiosis secundarias y terciarias incorporando a los cloroplastos de sus presas a lo largo de la evolución.

Pero a pesar de tanta promiscuidad “todos los hijos vienen de la misma madre“: da igual su huésped actual (orquídeas ó diatomeas), los cloroplastos proceden de una β-cianobacteria primitiva.

Arbol filogenético donde aparecen las relaciones entre los
cloroplastos y los cromatóforos de Paulinella.
Fuente: Reyes-Prieto y col. (2010).

Por eso fue tan rompedor cuando Marin y col. publicaron en 2005 un estudio molecular demostrando que los cromatóforos de Paulinella chromatophora tienen su origen en una αcianobacteria muy próxima a Synechococcus y Prochlorococcus. 

Los cromatóforos de Paulinella son orgánulos permanentes diferentes a los cloroplastos: la prueba viviente de que la endosimbiosis primaria ocurrió por segunda vez en nuestro planeta.

Se calcula que la endosimbiosis en Paulinella es muy reciente, apenas unos 60 millones de años, frente a los más de 1.000 millones de años de la endosimbiosis primaria que dio origen a los cloroplastos.

Esta circunstancia ha convertido a Paulinella en un organismo modelo de estudio para investigar la organelogénesis ó cómo el endosimbionte se convierte en un orgánulo celular.
Por ejemplo, al ser tan recientes, los cromatóforos conservan mayor información genética (casi 900 genes de la cianobacteria original) que los cloroplastos (200 genes como mucho…).

Robert Lauterborn (1869-1952), en Friburgo, 1928.
Fuente: Melkonian y Mollenhauer (2005).

Las células no son entes fijos: el flujo genético entre el núcleo, mitocondrias y cloroplastos es constante a lo largo de la evolución. Así que los cromatóforos de Paulinella seguirán soltando lastre genético durante muchos millones de años antes de parecerse a los cloroplastos…

A Lauterborn le habría encantado saber hasta qué punto su Paulinella era tan especial.
Referencias:

-Lauterborn R Protozoenstudien II. Paulinella chromatophora nov. gen., nov. spec., ein beschalter Rhizopode des Su¨ Xwassers mit blaugrünen chromatophorenartigen Einschlüssen. Z Wiss Zool 59: 537-544 (1895).
-Marin B et al. A plastid in the making: Evidence for a second primary endosymbiosis. Protist 156, 425-432 (2005).
-Melkonian M & Mollenhauer D. Robert Lauterborn (1869-1952) and his Paulinella chromatophora. Protist 156:253-262 (2005).
-Nowack ECM et al. Chromatophore genome sequence of Paulinella sheds light on acquisition of photosynthesis by eukaryotes. Curr Biol 18:410-418 (2008).
-Reyes-Prieto A et al. Differential gene retention in plastids of common recent origin. Mol Biol Evol 27:1530–1537 (2010).
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