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Medusas invertidas y constelaciones boreales

Imagen de Portada: Un arco celeste [Autora: Noa Táboas. Fuente: Ceos Galegos]

El 8 de noviembre se presentó en el ICM-CSIC de Barcelona el libro de divulgación “100 Secrets Dels Oceans“, escrito por Esther Garcés y Daniel Closa. Y allí estuve, primero porque Esther me avisó, y luego porque a mí también me emocionaría contar en una ocasión así con colegas y amigos entre el público.

Devoré los 100 secrets. Me recordaron a las entradas de un blog y resultan muy amenos porque van al grano (2 páginas por secreto). De momento solo está disponible en catalán pero no conocer bien la lengua (como es mi caso) no impide entenderlo, engancharse y disfrutar de los secrets dels oceans…empezando por el de su propio origen.

Lo que no sabía es que este viaje me iba a proporcionar además un nuevo tema para el blog. Y fue gracias a una visita al día siguiente (con mi colega Nagore Sampedro como guía) a las instalaciones del ICM.

Para ser exacto descubrí a nuestras protagonistas de hoy en la Zona de Acuarios y cámaras Experimentales (ZAE, CMIMA). Allí me permitieron grabar el siguiente vídeo (gracias a Maxi y a otra persona de cuyo nombre no me acuerdo, perdón!).

Junto al acuario había una ficha explicativa con el título “Cassiopea sp.”

La simbiosis entre algas e invertebrados marinos es un tema fascinante y el de hoy es un caso muy curioso, acompañado de un lío taxonómico de proporciones astronómicas resuelto este mismo verano.

Un par de medusas invertidas del género Cassiopea. Fuente: L’aquarium (Barcelona).

Cassiopea es un género de cnidarios que poseen fase de medusa en su ciclo de vida (escifozoos). Agrupa a unas 10 especies válidas mediante criterios genéticos y como han podido comprobar hacen algo muuuuy raro: están al revés. Por eso se les llama medusas invertidas.

El motivo de que estén cabeza abajo agitando los pies (perdón, umbrela hacia abajo, brazos orales y tentáculos arriba) es muy sencillo: almacenan algas endosimbiontes en sus brazos. De ahí su tono verdoso y el hecho de que necesiten luz para sobrevivir!

Este simpático comportamiento explica también su nombre.

En la mitología griega, Casiopea fue castigada por Poseidón quien la ató a una silla en una posición que al rotar la bóveda celeste deja a la pobre Casiopea cabeza abajo la mitad del tiempo.

La constelación de Casiopea. Fuente: La bitácora de Galileo.

Así, la constelación de Casiopea parece una M o una W cuando la silla está al revés.

La imagen de la portada es como el juego de ¿dónde está Wally? Descubrirán a Casiopea a la izquierda de la capilla, atravesada por la nube de la Vía Láctea y cabeza abajo!

Las algas producen nutrientes esenciales para Cassiopea (p.ej. glucosa y glicerol), por eso les gusta poco nadar y prefieren estar en el fondo patas pa’rriba. Su hábitat característico son los fondos tropicales poco profundos, arenosos o fangosos en zonas de manglares.

¿Y cuáles son las algas de Cassiopea? Perrito piloto para quien acierte. Les adelanto que son dinoflagelados y aquí van 3 opciones:

(A) Symbiodinium, (B) Zooxanthella, (C) Brandtodinium.

El término zooxantelas se aplica coloquialmente a todas las algas simbiontes de invertebrados marinos, sea cual sea su naturaleza (dinoflagelados, diatomeas, etc).

Pero proviene de un género concreto, Zooxanthella, creado por K. Brandt en 1881 para la especie Zooxanthella nutricula, un alga simbionte del radiolario Collozoum inerme, que resultó luego ser un dinoflagelado. Antes que él, otros investigadores como Haeckel y Hertwig habían examinado aquellas “células amarillas” en el s.XIX, pero creían estar ante estructuras del propio animal o algas parásitas.

Luego se publicaron nuevos géneros de dinoflagelados simbiontes como Philozoon y Zoorhabdella aislados de cnidarios y foraminíferos (Geddes 1882; Rhumbler 1909), todavía válidos en la actualidad aunque no se sepa nada más sobre ellos.

Para los que contestasteis (A) Symbiodinium. Fuente: PSD.

Pues bien. En 1962 H.D. Freudenthal describió a las algas de Cassiopea como un nuevo género de dinoflagelados dando nombre a la primera especie: Symbiodinium microadriaticum. 

Así que la opción correcta era (A) pero ya verán que la historia no es tan sencilla.

Symbiodinium es una Rock Starfamosa en el mundo entero por ser el alga simbionte en los arrecifes de coral, aunque pueden vivir también en forma libre. Si quieren saber más de ellas pueden revisar “la trilogía del coral”.

Symbiodinium es imprescindible para Cassiopea (también para los arrecifes tropicales, cuyo blanqueamiento significa que pierden sus algas y mueren si no las recuperan a tiempo). La fase de pólipo no avanza a medusa (estrobilación) si Cassiopea no incorpora a Symbiodinium. Los pólipos obtienen las algas del medio natural, no las heredan.

Durante décadas se creyó que sólo existía una especie de Symbiodinium en huéspedes tan variados como foraminíferos, radiolarios, ciliados, moluscos y esponjas.

Pero a finales del s.XX llegó la biología molecular para poner orden y revelar hasta 8 grupos moleculares y subgrupos varios. Así, los Symbiodinium se denominaron en su mayoría siguiendo letras (de la A a la I), para etiquetar los grupos moleculares a falta de una descripción válida a nivel de especie.

Symbiodinium natans (colección CCVIEO del IEO de Vigo). Aislado por Rosa Figueroa en muestreos en las Islas Canarias. Fuente: F. Rodríguez.

Un antiguo error taxonómico lo complicó todo. 

La descripción de Symbiodinium de Freudenthal (1962) no era válida según el código internacional de nomenclatura en algas (Código Melbourne) porque no incluyó holotipo (ejemplar tipo de la especie que sirve para realizar su descripción científica).

Y esto fue así hasta que alguien describió correctamente una especie de Symbiodinium validando de paso al género. Tal cosa sucedió en 2009, con la publicación de Symbiodinium natans a partir de una muestra de plancton en Tenerife (Hansen & Daugbjerg).

Y para complicarlo aún más en 2014 (Probert y col.) describieron un nuevo género de algas simbiontes, Brandtodinium (en honor a K. Brandt), para aclarar que los radiolarios poseen dinoflagelados distintos. Para mí que estaban hartos de tanto lío de nombres pero su Brandtodinium era al fin y al cabo la Zooxanthella nutricula descrita por Brandt en 1881.

Ya les dije que no era sencillo, pero por fin alguien ha desenredado todo este entuerto (de momento).

Filogenia molecular con los nuevos géneros de dinoflagelados simbiontes relacionados con Symbiodinium. Fuente: LaJeunesse y col. (2018).

LaJeunesse y col. (2018) publicaron en agosto un extenso trabajo en el que describen que los clados moleculares de Symbiodinium son en realidad géneros distintos.

El clado A sigue siendo Symbiodinium porque contiene a la primera especie válida descrita: S. natans (y también a S. microadriaticum, simbionte de Cassiopea).

Pero otros 6 clados moleculares han pasado ahora a tener nombres que recuerdan a elementos químicos de la tabla periódica: Breviolum, Cladocopium, Durusdinium, Effrenium, Fugacium y Gerakladium.

Todos comparten algo en común, pertenecer al orden taxonómico de los Suessiales. Además, LaJeunesse aporta un dato muy interesante: la antigüedad de estos dinoflagelados (según relojes moleculares) data del período Jurásico, coincidiendo con la rápida diversificación y crecimiento de los arrecifes de coral después de la extinción masiva del Triásico…esa que llevó a los dinosaurios a dominar la Tierra.

Y los dinoflagelados simbiontes como Zooxanthella nutricula, que pertenecen a otro orden distinto (Peridiniales), se incluyen en dicho género creado por K. Brandt en 1881, que sigue siendo válido a pesar de tanto zarandeo.

Referencias:

-Brandt K. Ueber das Zusammenleben von Thieren und Algen. Verhandlungen der Physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1881-1882: 22-26 (1881).
-Freudenthal H.D. Symbiodinium gen. nov. and Symbiodinium microadriaticum sp. nov., a zooxanthella: Taxonomy, life cycle, and morphology. J. Protozool. 9:45–52 (1962).
-Geddes P. Further researches on animals containing chlorophyll. Nature 25:303-305 (1882).
-Hansen G. & Daugbjerg N. Symbiodinium natans sp. nov.: A ‘‘free-living’’ dinoflagellate from Tenerife (Northeast-Atlantic Ocean). J. Phycol. 45:251–263 (2009).
-LaJeunesse T. y col. Systematic Revision of Symbiodiniaceae Highlights the Antiquity and Diversity of Coral Endosymbionts. Curr. Biol. 28:1-11 (2018).
-Probert I. y col. Brandtodinium gen. nov. and B. nutricula comb. nov. (Dinophyceae), a dinoflagellate commonly found in symbiosis with polycystine radiolarians. J. Phycol. 50:388-399 (2014).
-Rhumbler L. Die Foraminiferen (Thalamophoren) der Plankton-Expedition. Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung 3(L.C.): 1-311 (1909).

 

El jardín del coral

Si nos preguntasen por Queensland en Australia casi nadie (excepto los concursantes de “Saber y ganar”), sabría que es un estado al noreste del país, que su capital es Brisbane y que allí tendríamos que ir (sigo ahorrando) para ver la gran barrera de arrecife…
Corales en la gran barrera de arrecife, cerca de Cairns (Queensland).

Autor: Toby Hudson, Wikimedia commons

 

Sección norte de la gran barrera.
Autor: astronauta desconocido, no es broma
NASA, Wikimedia commons

Sobre el tamaño de la gran barrera cabe decir que se extiende a lo largo de 2.600 km.
Pero lo que no cuenta la Wikipedia es que cubre un área similar a la de países europeos como Alemania,
ó en Sudamérica como la mitad de Chile.

Coral esférico, en la gran barrera de Australia.
Autor: Toby Hudson. Wikimedia Commons.

Estos días la gran barrera ha sido noticia en la prensa por el descenso en un 50% de la cobertura de coral entre 1985-2012 http://www.elmundo.es/elmundo/2012/10/01/natura/1349094624.html?cid=GNEW970103

La noticia procede del artículo de De’ath y col. (2012) en PNAS, donde describen las principales causas de la reducción del coral: el 90% son las tormentas y los predadores,
y en tercer lugar (10%), el “blanqueo” de los corales al perder sus Symbiodinium.Los pólipos de los corales son como un ejército de diminutas anémonas. Al igual que éstas, mantienen una relación simbionte con sus Symbiodinium, pero además segregan un exoesqueleto de carbonato cálcico (como las conchas de los moluscos), que en el transcurso de los años construye los arrecifes de coral…

Acanthaster planci, Tailandia. Autor: Jon Hanson
Wikimedia commons

Pero esta protección no es suficiente para defenderse de estrellas de mar como Acanthaster planci, también llamada “corona de espinas”, que parecen ensañarse especialmente con las zonas de coral más perjudicadas por la actividad humana…

Y en cuanto al blanqueo del coral, se produce por la expulsión ó pérdida de Symbiodinium en situaciones de estrés, principalmente por temperaturas demasiado altas.
El coral puede sobrevivir durante un tiempo, pero si no recupera pronto sus zooxantelas termina por morir…El blanqueo repetido de los corales los debilita progresivamente, reduciendo su crecimiento y haciéndolos más vulnerables. Así que necesitamos estudiar a Symbiodinium para entender qué sucede ó sucederá en los arrecifes de coral en las próximas décadas en un océano afectado por el cambio climático.

El coral Favia pallida afectado por el blanqueo ó por
la corona de espinas….
Autor: Nick Hobgood , Wikimedia commons.

Hoy en día existen 8 especies de Symbiodinium formalmente descritas. En la fase vegetativa móvil es posible estudiar su morfología, pero para observar esas células necesitamos cultivar Symbiodinium en el laboratorio…y eso es muy difícil.

Gracias a los avances en biología molecular hay otra alternativa: secuenciar fragmentos de ADN para construir un “árbol evolutivo” donde las secuencias parecidas se agrupan en “ramas” del árbol.

Esas ramas ó tipos no tienen nombres científicos y se denominan con letras ó números. En el caso de Symbiodinium conocemos 9 tipos, con las letras “A”-“B”-“C”…así hasta la “I”.

La única excepción, y posiblemente el primer caso en microalgas, es un trabajo que combina genética y ecología para describir dos nuevas especies de Symbiodinium “B” (LaJeunesse y col. 2012), sin más datos morfológicos que el tamaño de las “bolitas amarillas”…

Otros habitantes famosos
en los arrecifes de coral. Timor oriental.
Autor: Nick Hobgood, Wikimedia commons

A lo largo y ancho del mundo encontramos distintos grupos de Symbiodinium…en corales del Caribe por ejemplo dominan los Symbiodinium “A”, “B” y “C”…en las anémonas de Nigrán (en la primera entrada de esta serie) posiblemente hay Symbiodinium “A” (nos fiamos de estudios en zonas cercanas, no lo vamos a comprobar en nuestro laboratorio, de momento !!).

En la gran barrera de Australia, y el Pacífico en general, domina el Symbiodinium “C”.

Pero aunque domine un tipo de Symbiodinium, el coral puede albergar otros tipos minoritarios (crípticos), que aprovechan su oportunidad para convertirse en dominantes tras el blanqueo de su huésped.

Este parece ser el caso del Symbiodinium “D”, especialmente adaptado a las altas temperaturas e intensidades de luz, y que en corales blanqueados de la gran barrera puede sustituir a los Symbiodinium “C”. Pero esto, que parece ser una “luz de esperanza” para salvar corales en apuros no es tan bonito como parece.

La estatua de Gerald Durrell
(zoo de Jersey, Reino Unido)
el “culpable” de muchas vocaciones
en biología tras leer su trilogía de Corfú.
El Symbiodinium “D” es un oportunista que saca ventaja a sus competidores en condiciones difíciles pero no ofrece las mismas garantías de supervivencia a los corales.
En la gran barrera aquellos corales que sustituyen el Symbiodinium “C” por el “D” crecen mucho menos y esto a la larga podría disminuir la capacidad de regeneración del arrecife…

Habrá que ver el vaso medio lleno, porque proteger la gran barrera reduciendo la contaminación y controlando las estrellas de mar depende de nosotros…

Fin de la trilogía del coral

Referencias:
-Bythell JC y col. Algal genotype and photoacclimatory responses of the symbiotic alga Symbiodinium in natural populations of the sea anemone Anemonia viridis. Proc. Royal Soc. B 264: 1277-1282 (1997).
-De’ath G. y col.  The 27-year decline of coral cover on the great barrier reef and its causes. PlosOne (early edition).
-LaJeunesse T.C. y col. A genetics-based description of Symbiodinium minutum sp. nov. and S. psygmophilum sp. nov. (Dinophyceae), two dinoflagellates symbiotic with Cnidaria. J. Phycol. (in press).
-Stat M, Gates RD. Clade D Symbiodinium in scleractinian corals: a “nugget” of hope, a selfish opportunist, an ominous sign, or all of the above?. J. Mar. Biol. 211, 9 pp.

Zooxantelas y demás parientes

Ilustraciones de zooxantelas (Brandt, 1883)

Zooxantelas quiere decir “animalitos amarillos”, aunque hoy en día sabemos que son algas, mayormente dinoflagelados fotosintéticos simbiontes

Los primeros experimentos serios con ellas los hizo un tal K. Brandt allá por 1883, quien se dedicó literalmente a matar de hambre anémonas (son carnívoras, doy fe de que les “chiflan” los mejillones) mantenidas con luz ó en oscuridad…

¿Y qué pasó? Brandt descubrió que sus anémonas en ayunas sobrevivían siempre que tuvieran luz gracias a las zooxantelas, mientras que en oscuridad palidecían y se morían en apenas dos meses.
Las anémonas pueden vivir también en oscuridad pero solo si tienen comida suficiente…

Ilustración de H.G. Smith (1939)

50 años después, en un dibujo de 1939 vemos el corte de un tentáculo de Anemonia sulcata, con las zooxantelas (z.) debajo, en la parte interior. En este trabajo se buscaban respuestas sobre la relación entre zooxantelas y anémonas: ¿se las comen? ¿qué le aportan al animal?…y estas mismas preguntas también se planteaban en el caso de los corales.

La medusa tropical Cassiopea xamachana.

A partir de aquí vamos a dejar de hablar de zooxantelas para llamarlas por su nombre científico, Symbiodinium. En 1962 H.D. Freudenthal describió formalmente la primera especie, Symbiodinium microadriaticum, en la medusa “invertida” Cassiopea xamachana.

Symbiodinium es muy “generoso” con los corales: 

les aporta el 95% de sus productos fotosintéticos, imprescindibles para la supervivencia y el crecimiento del arrecife en las zonas tropicales.Y el coral le “ofrece” nutrientes inorgánicos (fosfatos, amonio) y un medio de vida muy cómodo, aunque bajo control “dictatorial” como veremos…

El ciclo de vida de Symbiodinium.
Adaptado de Freudenthal (1962)

 

El ciclo de vida de Symbiodinium incluye un quiste vegetativo (A) que puede dividirse (B, C) y una célula flagelada móvil (E) pero solo cuando están en forma libre en el océano…Porque los corales manipulan el ciclo de vida de Symbiodinium, los mantienen en la fase de quiste en su interior. Y también controlan su abundancia: pueden expulsarlos al agua ó comérselos, aunque suelen elegir lo primero

¿Y cómo llega Symbiodinium al coral? Pues en algunos casos los capturan del océano, pero en otras especies se “heredan” los Symbiodinium de “padres a hijos” en la colonia de coral.

Symbiodinium también vive en La almeja gigante Tridacna maxima.
Autor: RevolverOcelote. Disponible en Wikimedia commons

Symbiodinium no solo vive en los corales, anémonas ó medusas, también en esponjas, moluscos (p.ej. almejas gigantes) e incluso algunos seres unicelulares (ciliados).

Durante más de 20 años se pensó que solo existía una especie, Symbiodinium microadriaticum, y que ésta se extendía de forma global en todos esos organismos…¿Cómo iba nadie a distinguir especies si lo único que veíamos eran bolitas amarillas…? Lo sabremos en la próxima entrada, viajando a la gran barrera de arrecife en Australia…
 

Referencias:

-Boschma H. On the food of reef corals. Proceedings Royal Acad. Amsterdam XXIV: 993-997 (1926).
-Brandt K. Ueber die morphologische und physiologische Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. Mitt. Zool. Stat. Neapel, Bd. 4 (1883).
-Freudenthal, H.D. Symbiodinium gen. nov. and Symbiodinium microadriaticum sp. nov., a Zooxanthella: Taxonomy, life cycle, and morphology. J. Protozool. 9:45–52 (1962).
-Smith H.G. The signficance of the relationship between actinians and zooxanthellae. J. Exp. Biol. 16:334-345 (1939).
-Stat M., Carter D., Hoegh-Guldberg O. The evolutionary history of Symbiodinium and scleractinian hosts-Symbiosis, diversity and the effect of climate change. P. Plant Ecol. Evol. Syst. 8:23-43 (2006).