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Biodiversidad y biogeografía

Imagen de portada: Racing Extinction (BSO). Fuente: discogs.com

The problem that is presented by the phytoplankton is essentially how it is possible for a number of species to coexist in a relatively isotropic or unustructured environment all competing for the same sorts of materials.

Hutchinson (1961)

Una taza de café. El agua de mar que cabe en esa taza contiene una multitud de microorganismos: virus, procariotas y eucariotas INCLUIDOS. La cuestión es ¿por qué coexisten tantas especies y qué es lo que determina su abundancia y distribución en el océano?

Muestra de plancton en la Ría de Pontevedra (junio 2013). Autor: F. Rodríguez

La respuesta no es trivial ni universal pero sí fundamental para entender el funcionamiento, estado –y futuro– de los ecosistemas. De ello se ocupa la ecología.

La biodiversidad es algo que a todos nos suena y que transmite una idea positiva: riqueza natural. Según la RAE: «variedad de especies animales y vegetales en su medio ambiente«.

La biogeografía es otra historia. Rara vez traspasa la divulgación científica o artículos de investigación. En el lenguaje coloquial la traducimos como «distribución». Y para la RAE, biogeografía es: «parte de la biología que se ocupa de la distribución geográfica de animales y plantas«.

Bien. Ahora llevemos ambos conceptos al medio marino, en concreto a las microalgas. ¿Qué factores controlan su biodiversidad y biogeografía?

Cada especie tiene unos rangos de tolerancia y óptimos de crecimiento experimentales (luz, temperatura, nutrientes, salinidad, turbulencia, etc) asociados a un nicho ecológico que la teoría clásica usa para entender el batiburrillo de especies marinas.

El medio acuático es caótico, afectando a la disponibilidad de los recursos que mantienen a su vez en equilibrio inestable a las poblaciones y sus interacciones. Las especies poseen características únicas y prosperan mejor o peor según la presión ambiental, sin excluir a las demás.

Nadie duda de los nichos ecológicos (sobran evidencias) pero ¿de verdad explican la biodiversidad y la biogeografía del fitoplancton?

La idea de nicho ecológico es fácil de entender en el caso de un oso polar. Enseguida lo imaginamos en el hielo, cazando focas, amenazado por el cambio climático. Al mismo individuo durante años y años. Quítale el hielo y adiós.

Ursus maritims. Autor: C. Michel. Fuente: BBC Earth

Pero el fitoplancton se multiplica y dispersa en el medio marino a merced de las corrientes y de los depredadores, más como un superorganismo difuso que como individuos aislados. Esa es su fortaleza.

Porque el nicho ecológico de una microalga no es como el de un oso polar: es más flexible y sus poblaciones se adaptan siguiendo los cambios ambientales gracias a tiempos de generación de horas o días.

Sallie W. (Penny) Chisholm. Fuente: @TEDxTorino

Penny Chisholm compara las células de la cianobacteria Prochlorococcus con un smartphone al que puedes descargar las apps que necesites (genes) a partir de la nube (reserva genética de la población), acorde a tus preferencias (nicho ecológico). El smartphone de un oso polar no sería tan personalizable...

Por ello es difícil predecir la respuesta del fitoplancton al cambio climático.

Entran en juego muchos factores y las especies dominantes en la población consiguen adaptar sus nichos ecológicos a nuevas condiciones en pocos años, tal y como se ha observado p.ej. en una serie temporal de 15 años en el Caribe (Irwin y col. 2015).

Tenemos muchos datos (cada vez mejores) sobre la biodiversidad y biogeografía del plancton.

Resumen gráfico de gradientes latitudinales de diversidad en el plancton, factores que la generan y tendencias futuras. Fuente: Science Direct (Ibarbalz y col. 2019).

Estudios globales como Tara Oceans demuestran que la biodiversidad disminuye del ecuador a los polos, inversamente proporcional a la productividad de las aguas…aunque el calentamiento global podría aumentar la biodiversidad en latitudes altas y reducirla en zonas «demasiado» cálidas en las próximas décadas.

Sin embargo, no tenemos una teoría ÚNICA ni demasiadas pruebas para explicar el por qué de esos datos y no otros.

Podríamos considerar que la biogeografía sólo depende de la capacidad de dispersión de los individuos.

O que todas las especies están en todas partes pero que luego la presión ambiental (los nichos, vamos), selecciona las mejor adaptadas y de ahí la biodiversidad observada.

En 2001 Stephen P. Hubell publicó la teoría neutral unificada de biodiversidad y biogeografía. En ella consideraba que todas las especies –en un mismo nivel trófico como el fitoplancton-, compiten igual de bien por los recursos.

Los nichos ecológicos no jugarían ningún papel. Resulta divertido porque no niega que los nichos existan, sino que propone que un modelo sin ellos, más simple, puede aproximarse mejor a los datos reales.

En la teoría neutral, biodiversidad y biogeografía se explican por procesos estocásticos: el balance en las comunidades locales entre multiplicación/muerte de los individuos, extinciones/inmigración de nuevas especies, y a gran escala por la limitación en la dispersión de las especies, extinciones masivas, especiación, etc.

Funcionamiento de la teoría neutral en comunidades locales. Fuente: Science Direct (Rosindell y col. 2011).

La teoría neutral estaría en un extremo y la teoría clásica de nichos en el otro. En la primera los nichos no actúan y las especies (en cada nivel trófico) son igual de competitivas. En la segunda los nichos son la fuerza dominante y las especies poseen distinto «éxito».

Pero también puede haber situaciones intermedias ¿no? Puede que la presión de los nichos no sea invisible sino más o menos intensa y que las especies fluctúen en su grado de adecuación a las condiciones ambientales. La cuestión es qué explicación produce resultados que se ajusten mejor a la biodiversidad y biogeografía registradas.

En los últimos 20 años se ha agitado un intenso debate sobre la validez o no de la teoría neutral, a través de las distribuciones observadas de las especies. Si los nichos no son importantes lo que generaría y mantendría la biogeografía de las especies es la capacidad de dispersión.

Y algunos estudios han demostrado, en efecto, que predicciones de la teoría neutral como la limitación en la dispersión explicaría el grado de conexión (composición de especies y estructura genética) entre poblaciones locales de invertebrados y plancton, manteniendo así la biogeografía (Chust y col. 2016).

Pero en el caso de la biogeografía no es fácil separar los efectos de las limitaciones por dispersión (teoría neutral) y la presión ambiental (nichos ecológicos), dado que ambas varían continuamente según el lugar y el momento de las observaciones.

Similitudes entre comunidades de diatomeas en latitudes templadas (Pacífico: azul / Atlántico: verde) y polares (Antártico: naranja). En B) los símbolos blancos indican las diferencias medidas en períodos de 0,5 M. de años. (SO) es Southern Ocean (Antártico). Fuente: Science (Cermeño & Falkowski, 2009).

Para eliminar esas interferencias Cermeño y Falkowski (2009) analizaron registros fósiles de diatomeas en latitudes templadas del Atlántico y Pacífico y el Océano Antártico en los últimos 1,5 M. de años. Y sus resultados señalaron que la biogeografía de las especies no estaba condicionada por la dispersión.

Las comunidades de regiones templadas y polares mostraban pocas especies comunes, marcando diferencias biogeográficas claras.

En cambio, las comunidades templadas del Atlántico y el Pacífico eran muy similares entre sí, reflejando que en este caso sí serían las presiones ambientales (nichos ecológicos) y no la distancia lo que determina la biogeografía de las especies de diatomeas.

Referencias:

  • Adler P.B. y col. A niche for neutrality. Ecol. Lett. 10:95–10 (2007).
  • Chust G. y col. Dispersal similarly shapes both population genetics and community patterns in the marine realm. Sci. Rep. 6:28730 (2016).
  • Cermeño P. & Falkowski P. Controls on Diatom Biogeography in the Ocean. Science 325:1539-1541 (2009).
  • Hastings R.A. y col. Climate Change Drives Poleward Increases and Equatorward Declines in Marine Species. Curr. Biol. 30:1572-1577 (2020).
  • Hubbell S.P. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography, Princeton University Press. (2001).
  • Hutchinson G.E. The paradox of the plankton. The American Naturalist 95:137-145 (1961).
  • Ibarbalz F.M. y col. Global Trends in Marine Plankton Diversity across Kingdoms of Life. Cell 179:1084-1097 (2019).
  • Irwin A.J. y col. Phytoplankton adapt to changing ocean environments. PNAS 112:5762-5766 (2015).
  • Rosindell J. y col. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography at Age Ten. Trends Ecol. Evol. 26:340-348 (2011).

Maneras de vivir

Imagen de portada: fuente NASA

No sé si estoy en lo cierto/Lo cierto es que estoy aquí

Otros por menos se han muerto/Maneras de vivir

Leño (1981)

Sobrevivir en el desierto es todo un reto. Y no hablo de horizontes de arena sino del mar abierto: vastos giros oceánicos donde la luz del sol penetra cien metros en un azul eléctrico que cautiva la mirada.

El color y la transparencia de esas aguas se deben a la escasez de microalgas cuyas poblaciones están limitadas –no por la luz– sino por la falta de nutrientes en los metros superiores. Son ecosistemas oligotróficos dominados por organismos de pequeño tamaño: pico- y nanoplancton.

Ethmodiscus es una diatomea de gran tamaño presente en océano abierto. La imagen procede del Índico, cerca de Reunión. Fuente: sciencephoto

Pero no se crean. También están representados los trasatlánticos del fitoplancton -diatomeas y dinoflagelados-, solo que su importancia es menor respecto a las zonas costeras.

Así como hay camellos en el Sáhara también hay microalgas grandes en medio del Pacífico.

Los camellos poseen jorobas para acumular reservas de energía en forma de grasa…y las diatomeas vacuolas para almacenar nutrientes como el nitrógeno, fósforo, etc.

En océano abierto los nutrientes y la luz están separados: los primeros abundan en las tinieblas, a cien metros de la superficie.

Esto es un problema porque sin nutrientes no hay fotosíntesis. Así que hay que buscarse la vida sobre todo si eres una diatomea grande y pesada, en desventaja –a priori- con el picoplancton.

Pero las diatomeas también se desarrollan en zonas oligotróficas mediante estrategias de vida como las de Rhizosolenia y Hemiaulus. Maneras de vivir…

Rhizosolenia forma matas de hierba marina que incluyen hasta 7 especies diferentes y que alcanzan 30 cm de longitud. Dichas colonias macroscópicas abundan en el Pacífico, Atlántico e Índico.

Imágenes de agregados y cadenas de Rhizosolenia. Fuente: Villareal y col. (2014).

Llegan a ocasionar manchas plateadas en superficie si las condiciones son propicias.

Al ser tan grandes y visibles, para no disgregarlas en los muestreos pueden recogerlas buceadores a mano.

Precisamente, en una campaña en el Pacífico, tras meter en botes varias matas de Rhizosolenia, Villareal y col. (1996) comprobaron que algunas subían a la superficie, otras se hundían y un tercer grupo tenían flotabilidad neutra. Ahora explicaremos por qué…

Las matas de Rhizosolenia migran en la vertical del agua. En superficie aprovechan la luz y consumen los nutrientes acumulados para sintetizar azúcares en la fotosíntesis. Y su flotabilidad viene dada por el estado nutricional de las células.

Las Rhizosolenia flotantes poseen más nitratos (NO3) y su menor densidad permite que asciendan a la zona iluminada (eufótica). Los azúcares que obtienen en la fotosíntesis aumentan su densidad celular y sirven de lastre para hundirlas en las tinieblas del océano.

Allí la respiración y la absorción de nuevos nutrientes (principalmente NO3), consume las reservas de azúcares soltando lastre y favoreciendo su ascenso para alcanzar de nuevo la superficie y activar la fase luminosa de la fotosíntesis.

Estas migraciones de Rhizosolenia son espectaculares por el hecho de que pueden recorrer hasta 100 metros en la columna de agua (se han calculado velocidades máximas de 6 metros por hora).

Además, este trasiego continuo les otorga un papel importante en el transporte de nutrientes desde las tinieblas a la capa iluminada del océano donde los liberan (principalmente NO3 en Rhizosolenia) y hacen disponibles para otras microalgas.

Hemiaulus sp. Fuente: oceandatacenter.

Por su parte, Hemiaulus se ha buscado una estrategia alternativa: un aliado para conseguir el nitrógeno.

Algunas bacterias y cianobacterias, como Trichodesmium, poseen la capacidad de absorber nitrógeno atmosférico (N2) para transformarlo en amonio (NH4+), salvando así la escasez de dicho elemento en el océano.

Pues bien. Hemiaulus posee una cianobacteria endosimbionte denominada Richelia intracellularis, capaz de fijar el nitrógeno atmosférico (diazótrofa) aportando a su huésped una fuente de nutrientes que no podría obtener por sí misma.

Es la misma clase de asociación que ocurre en el medio terrestre entre la bacteria Rhizobium y las raíces de las leguminosas, por ejemplo.

La fijación de nitrógeno se produce en unas células especializadas llamadas heterocistos que no hacen fotosíntesis y bloquean la entrada de oxígeno que inhibiría la reacción de la nitrogenasa (enzima encargada de transformar N2 en NH4+).

A la izquierda, imagen de epifluorescencia de Hemiaulus membranaceus (en rojo sus cloroplastos) y Richelia (amarilla). En el centro fijación de nitrógeno en Richelia (verde) usando isótopos N15/N14 y análisis nanoSIMS. A la derecha, microscopía electrónica de Hemiaulus señalando la posición de Richelia. Fuente: Musat y col. (2012).

Richelia también habita como endosimbionte en otras diatomeas como Guinardia o Rhizosolenia clevei, y epífita sobre Chaetoceros compressus, ¡pero no así en las matas de Rhizosolenia de las que tratamos antes!

Hemiaulus/Richelia suele ser más abundante en el Atlántico tropical y subtropical.

Trayecto de la campaña a lo largo de la cual se muestreó el bloom de Hemiaulus/Richelia en 1996. Fuente: Fig. 1A de Carpenter y col. (1999).

Allí se han registrado blooms masivos asociados con la pluma de agua dulce del Amazonas, con un área de 1,4 a 2,8 millones de km2 (comparable a la superficie ¡entre Perú y Argentina!).

En este sentido, Hemiaulus/Richelia también contribuye de forma importante a la incorporación de nitrógeno en el océano.

La productividad primaria de un bloom de esa magnitud es comparable a la de la columna de agua durante la proliferación anual de primavera en latitudes medias.

Sin embargo, ni Rhizosolenia ni Hemiaulus se hallan entre los géneros de diatomeas más abundantes, ni mucho menos.

Podrían entrar en el top 20, pero las diatomeas más comunes en los océanos del mundo según la reciente circunnavegación de Tara Oceans son -sobre todo Chaetoceros– y luego Fragilariopsis, Thalassiosira y Corethron.

Chaetoceros en la Ría de Vigo. Autor: F. Rodríguez.

Referencias:

  • Carpenter E.J. y col. Extensive bloom of a N2-fixing diatom / cyanobacterial association in the tropical Atlantic Ocean. MEPS 185:273-283 (1999).
  • Gómez F. y col. Distribution of the cyanobacterium Richelia intracellularis as an epiphyte of the diatom Chaetoceros compressus in the western Pacific Ocean. J. Plankton Res. 27:323-330 (2005).
  • Malviya S. y col. Insights into global diatom distribution and diversity in the world’s ocean. PNAS E1516–E1525 (2016).
  • Musat N. y col. Detecting metabolic activities in single cells, with emphasis on nanoSIMS. FEMS Microbiol. Rev. 36:486–511 (2012).
  • Singler H.R. & Villareal T.A. Nitrogen inputs into the euphotic zone by vertically migrating Rhizosolenia mats. J. Plankton Res. 27:545-556 (2005).
  • Villareal T.A. & Carpenter E.J. Nitrogen fixation, suspension characteristics, and chemical composition of Rhizosolenia mats in the Central North Pacific Gyre. Biol. Oceanogr. 6:327-345 (1989).
  • Villareal T.A. y col. Vertical migration of Rhizosolenia mats and their significance to NO3 fluxes in the central North Pacific gyre. J. Plankton Res. 18:1103-1121 (1996).
  • Villareal T.A. y col. Upward nitrate transport by phytoplankton in oceanic waters: balancing nutrient budgets in oligotrophic seas. PeerJ 2:e302 (2014).