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Pescando plancton en Arousa

Imagen de portada: islote de Areoso [Fuente: ailladearousa.com]

Esto de la divulgación sirve, entre otras cosas, para conocer y colaborar con gente muy interesante, como Luisa Martínez Lorenzo de la Unidad de Cultura Científica del CSIC en Galicia.

Ambos coincidimos desde 2011 en una asociación de divulgación (DivulgACCIÓN-AGCCCT) con perfiles variados en el ámbito de la ciencia, estudiantes, periodistas y otros profesionales relacionados con la divulgación, incluso magos y actores!

Pues bien, lo que no sabía es que Luisa dibuja de fábula y que iba a publicar a finales de 2018 un libro escrito e ilustrado por ella: «Puf! Vaia Peido…«. En él repasa el origen popular de los nombres de seres vivos en gallego, uniendo así naturaleza y patrimonio cultural. Una maravilla y no sólo para niños: a mí me emocionó leerlo.

Ruta Xacobea Mar de Arousa y Ulla, en kayak. Desde O Grove hasta Padrón. Fuente: caminodesantiagoenkayak

Además de esto, dado que Luisa trabaja en el Instituto de Investigacións Mariñas de Vigo (IIM-CSIC), compartimos inquietudes en lo que respecta a la divulgación marina.

Y así surgió su idea para este blog: el plancton del camino de Santiago ¡en kayak!

No en vano, la tradición Jacobea y los mitos sobre el apóstol Santiago en Galicia, tienen una estrecha relación con el mar: desde las leyendas de los barcos de piedra hasta la iconografía, con la concha de vieira como símbolo de los peregrinos.

La cita más antigua de la vieira como símbolo jacobeo se halla en el Códice Calixtino (s.XII). Y en cuanto a la leyenda en sí, esto dice la Xacopedia:

«Una de las leyendas jacobeas lleva el origen de la vieira como símbolo jacobeo al momento de la traslación del cuerpo del Apóstol en barco desde Jaffa a Padrón. Mientras pasa la barca apostólica ante la costa de Portugal, se celebra una boda, con un torneo de armas. Uno de los caballeros es arrastrado al mar por su desbocado corcel, de donde se salva milagrosamente y salen “o caballo, e a sella, e o peitoral, e as estribeiras, e a allamfa, e os panos…todos cheos de vieiras”.

Dicho lo cual, a la vista de lo que encontró Luisa en el plancton, propongo añadir otro icono para el camino de Santiago en kayak: lo desvelaré al final, a ver si coincidimos. 

La ruta incluyó un total de 77 kilómetros a lo largo y ancho de la ría de Arousa, la mayor de Galicia.

Imágenes del Foldscope entre Monte Lourido y Baiona antes del recorrido en kayak. De izquierda a derecha: Ciliados (Tintinnopsis campanula), varios acantáridos y una larva nauplio (quizás de percebe!). Autora: Luisa Martínez.

La emprendió con un grupo de amigas en pleno verano (agosto de 2018), desde la entrada de la ría en la península de O Grove, con paradas en la illa de Arousa, islote de Areoso, Pobra do Caramiñal, Cabo de Cruz, Catoira y término en Padrón.

Desde allí continuaron el trayecto, ya por tierra, hasta Santiago de Compostela. Ni qué decir que se trata de una de las regiones más bellas de la costa gallega y una manera única de visitarla.

Durante la travesía Luisa realizó pescas de plancton con mallas de 20 y 40 micras, tomando imágenes también al final del día con un ingenioso microscopio de campo (hecho de papel): el Foldscope.

Dicho microscopio (acoplable a un smartphone), obtiene imágenes fantásticas de zooplancton (hasta 140X), aunque para las microalgas va un poco más justito…

Pero también conservó muestras fijándolas con una solución de Lugol para que yo las fotografiase luego en el laboratorio con un microscopio invertido (Axiovert) e ilustrar el fitoplancton durante el camino.

Protoperidinium y una cadena de Chaetoceros en la etapa de O Grove a Illa de Arousa, con una malla de 40 micras (a 400X). Autor: F. Rodríguez.

Ojalá que las imágenes de hoy sirvan como herramienta divulgativa, para despertar la curiosidad por el plancton y el interés por la vida marina en general.

Aprovecho también para recomendarles una página de Facebook (PlanktonBook) donde encontrarán multitud de imágenes del plancton en las rías gallegas.

Los mosaicos de fotos que verán a continuación se centran en lo que más me llamó la atención, no siempre en lo más numeroso. Las imágenes las tomé a 400X, aunque luego las recorté así que las proporciones relativas no reflejan la realidad.

AVISO: pueden ampliar las imágenes pinchando sobre ellas y pasarlas todas en carrusel con el cursor.

Aquí comienza la galería de imágenes del camino de Santiago en kayak por Arousa. Primero: la etapa de O Grove – Illa de Arousa.

En estas muestras había muchísimo plancton, con una mezcla de cadenas de diatomeas (Leptocylindrus, Chaetoceros), dinoflagelados y zooplancton (larvas nauplio, características de crustáceos).

Comenzamos por los dinoflagelados: en su mayoría heterótrofos (abundaba sobre todo el género Protoperidinium), con algunas Dinophysis rotundata y especies fotosintéticas del género Tripos (=Ceratium). Todos ellos recubren sus células con placas de celulosa y capturan a otras especies del fitoplancton como alimento, incluso presas mayores que ellos mismos en el caso de Protoperidinium (conocido en este blog como el dinoflagelado del saco).

La identificación de especies de Protoperidinium es bien complicada y se la debo a mi colega Isabel Ramilo del IEO, gracias a su experiencia en el estudio del plancton de la ría de Vigo en el proyecto Radiales del IEO.

1,2: Dinophysis rotundata. 3,4: Tripos furca. 5,9,10: Protoperidinium diabolus. 6: P. oceanicum. 7,8: P. depressum (400X). Autor: F. Rodríguez.

1,2,3: Dinophysis rotundata. 4: Tripos fusus. 5: Protoperidinium oceanicum. 6: P. cf. pentagonum. 7: P. mite (400X). Autor: F. Rodríguez

A continuación las diatomeas, que sustentan la mayor parte de la productividad primaria en las rías.

1: Pseudonitzschia. 2: Coscinodiscus. 3: Stephanophyxis. 4: Leptocylindrus. 5: Eucampia. 6: Thalassionema. 7: Pleurosigma. 8,9: Guinardia (400X). Autor: F. Rodríguez

Y para terminar el zooplancton ¡¡ que se los come a todos !!

Cinco larvas de nauplio y lóricas de tres ciliados tintínidos (400X). Autor: F. Rodríguez.

Ahora vamos con las muestras entre illa de Arousa – islote de Areoso – Pobra do Caramiñal. En esta zona había menos plancton y dominaban más las diatomeas, sobre todo cadenas de especies céntricas como las de la etapa anterior.

Aquí van los mosaicos correspondientes a dinoflagelados, diatomeas y zooplancton…

Tripos furca, Tripos tripos y Tripos fusus. Abajo a la derecha, un Protoperidinium diabolus con diatomeas varias (400X). Autor: F. Rodríguez.

Estas diatomeas estaban también en el primer mosaico. (400X). Autor: F. Rodríguez.

Más nauplios y otro tintínido (400X). Autor: F. Rodríguez.

En la tercera etapa, Pobra do Caramiñal – Cabo de Cruz, continuaron dominando las diatomeas (¡todavía más!), con alguna invitada nueva al festín como Dytilum brightwelli. Verán, verán…

1: Protoperidinium diabolus. 2: P. cf. oceanicum. 3: Protonoctiluca sp. 4: Dinophysis rotundata (400X). Autor: F. Rodríguez.

Aquí las diatomeas, con Dytilum brightwelli a la izquierda y enmarcada en el centro (400X). Autor: F. Rodríguez.

En el zooplancton encontré a este tintínido con el propietario de la lórica (esta vez sí), en su interior. Su naturaleza es principalmente proteica aunque la composición exacta sigue siendo objeto de estudio.

Imagen a 400X. Autor: F. Rodríguez.

Y ahora vamos con las dos últimas etapas en las que todo dio un vuelcoRianxo y Catoira.

Se trata de la zona interna de la Ría de Arousa, con mayor influencia de agua dulce por el río Ulla. Pues bien, en Rianxo reinaban diatomeas que no habían aparecido antes (Fragilaria y Tabellaria) o muy poco (Coscinodiscus). Y en el zooplancton también aparecieron jugosas novedades…

1: Coscinodiscus. 2: Fragilaria. 3: Tabellaria. 4: Diploneis (400X). Autor: F. Rodríguez.

1: Melosira. Las demás ya las conocen!! (400X). Autor: F. Rodríguez.

En cuanto al zooplancton, aparecieron tintínidos cuya lórica estaba «adornada» por toda clase de restos. Se trata de organismos típicos de aguas costeras, diferentes a los observados en las estaciones anteriores con lóricas «limpias», más propios de aguas oceánicas.

1,2,3: Tintinnopsis. 4: Foraminífero (400X). Autor: F. Rodríguez.

Para que comprueben la resolución del Foldscope en estas mismas muestras, aquí van un par de imágenes…

A la izquierda pueden ver cadenas de Fragilaria, con un copépodo y un nauplio. A la derecha un Protoperidinium y una cadena de Stephanopyxis. Autora: L. Martínez.

Y por último la etapa Catoira – Padrón, similar a la anterior, con novedades entre las diatomeas (como Bacillaria), aunque la comunidad siguió dominada por un hermoso catálogo de Coscinodiscus y Fragilaria.

1: Melosira. 2: Navicula. 3: Bacillaria (400X). Autor: F. Rodríguez.

Más ejemplos de Tintinnopsis, donde podemos apreciar frústulas de diatomeas recubriendo su lórica (400X). Autor: F. Rodríguez

Protoperidinium cf. conicum (muestra del canal del islote Areoso, 400X). Autor: F. Rodríguez.

¿Qué organismo del plancton elegirían ustedes como símbolo de los peregrinos en kayak?

Para mí la ruta Xacobea do mar de Arousa e Ulla debería incorporar como icono a un Protoperidinium

Agradecimientos:

A Luisa por esta simpática iniciativa para el blog, y a Isa Ramilo por la identificación de varios organismos, sobre todo las especies de Protoperidinium y la curiosa Protonoctiluca!!

BONUS PIC:

Aquí van más imágenes de otras muestras que recogió Luisa una semana después (también en kayak pero más al sur, en la ría de Vigo frente a la playa de Ladeira, cerca de Baiona).

Playa de Ladeira (400X). Autor: F. Rodríguez.

El dinoflagelado del saco

El 8 de abril de 1940 los ejércitos de Hitler lanzaban una ofensiva sobre la costa noruega, atacando primero Oslo y Trondheim e invadiendo luego todo el país. Fue el comienzo de 5 años de ocupación nazi…

Scrippsiella trochoidea. © Karl Bruun. Fuente: Algaebase

Aquella situación la sufrió en primera persona el biólogo marino Trygve Braarud, dedicado al estudio del fitoplancton en la Universidad de Oslo. Braarud trabajaba en aquel momento con el género de dinoflagelados Peridinium, con especies como P. trochoideum (hoy Scrippsiella trochoidea).

Enrique Balech le pidió muestras para su estudio pero Braarud no pudo enviárselas por culpa de aquellas circunstancias (algo que sí pudieron atender otros colegas como Guillard y Sousa e Silva). Décadas después, en 1974, Balech redescribió el género Protoperidinium para incluir las especies marinas mezcladas antes en Peridinium junto a organismos de agua dulce.

Protoperidinium divergens. © Skaphandrus. Fuente: Historical illustrations

El género Protoperidinium lo creó R.S. Bergh en 1881 y Balech lo redefinió como exclusivamente marino en base a criterios morfológicos comunes (diseño y número de las placas de celulosa) que no observaba en las especies de aguas continentales.

Protoperidinium no realiza fotosíntesis, se alimenta de otros microorganismos por lo que podemos considerarlo un género de animalillos microscópicos.

Los dinoflagelados heterótrofos pueden comer muchas cosas, desde bacterias, microalgas (incluyendo dinoflagelados) a huevos, larvas de zooplancton e incluso los pellets fecales de éste. Capturan el alimento usando 3 estrategias básicas: 1) ingestión directa, 2) usando un pedúnculo o 3) mediante una estructura retráctil a modo de «saco»: el palio.

Esa estrategia es la que utiliza Protoperidinium y es la que le permite alimentarse de presas mucho mayores que él, incluso hasta 10 veces más grandes !!

Los dinoflagelados que ingieren directamente a sus presas lo suelen hacer por zonas concretas, por ejemplo el sulco, una «rendija vertical» en la parte ventral de la célula.

Dinoflagelados con distintos tamaños de sulco: una posible adaptación para ingerir presas de mayor tamaño. Fuente: Jeong y col (2010)

Obviamente eso limita el tamaño máximo de lo que comen. Aunque hay excepciones: Fragilidium se deforma y separa sus placas para abarcar presas mayores que él.

Otros dinoflagelados como Prorocentrum parecen tener distintas «bocas» y consiguen alimentarse de varios organismos a la vez por medio de diferentes suturas en la célula.

Pero la regla general es que sólo aquellos equipados de un pedúnculo o el palio pueden alimentarse de seres de mayor tamaño.

Y pueden atacar en grupo…

Hace varios años publiqué una entrada con vídeos de Protoperidinium alimentándose de otro dinoflagelado (Tripos fusus), y 3 de ellos arrastrando juntos lo que parecía un huevo de zooplancton. Una lectora llamada Laura me preguntó hace unos días por este asunto y su comentario motivó que escribiese esta entrada, así que muchas gracias por seguir el blog y participar con vuestros comentarios !

Aquí van tres nuevos vídeos de Protoperidinium, pertenecientes a aquellas muestras de otoño de 2013, donde le podemos observar solito y con presas (dinoflagelados en este caso)…

Cuando localiza una posible presa, Protoperidinium la merodea con una especie de danza en espiral que indica que está preparándose para desplegar el palio. Pero justo antes de eso «pesca» a su presa extendiendo un filamento en el extremo de un filopodio (una delgada proyección de su citoplasma).

Protoperidinium spinosum alimentándose de una diatomea tubular. (MB) es la cesta microtubular que comunica con el palio. Fuente: Jacobson & Anderson (1992).

El palio es un tipo de pseudópodo (lamelipodio) que consiste en una prolongación laminar del citoplasma dotada de una intrincada red de canales y vesículas.

En la zona media de la célula de Protoperidinium existe una estructura ovalada («cesta microtubular», según Jacobson & Anderson 1992), desde la que se proyecta el palio, y cuyo contenido citoplasmático (o «palioplasma» mejor dicho) es continuo entre ambos.

¿Por dónde sale al exterior el palio? pues por la zona del sulco aunque éste, como el resto de la superficie de Protoperidinium, está tapizado de placas.

Pero una de ellas, la placa sulcal media, hialina y muy delgada, es la candidata a permitir las idas y venidas del palio.

Sobre dicha placa el propio Balech se aventuraba en 1974 a comentar que podría desconectarse de las demás para permitir la salida del pseudópodo (el palio).

Él mismo añadía que sólo conocía dicha forma de alimentación en Peridinium (citando el divertido nombre de Peridinium gargantua) pero que hasta la fecha nunca la había observado en Protoperidinium.

Protoperidinium depressum (Dn) alimentándose de una cadena de diatomeas (Dt) usando el palio, en la fase inicial (A) y avanzada donde extiende el palio a lo largo de su presa. Autor: D. M. Jacobson (1987). Fuente: American Journal of Botany

La mayoría de las presas de Protoperidinium suelen ser diatomeas (aunque también, como hemos visto, puede alimentarse de otros dinoflagelados), a las que digiere extracelularmente tras envolverlas en el palio como quien empaqueta su bocadillo en plástico transparente !!

Los contenidos celulares de la presa son digeridos mediante enzimas, succionados y transportados hasta la cesta microtubular en el centro de la célula.

Cuando todo finaliza el palio se retrae liberando los restos sin digerir, como las frústulas silíceas de las diatomeas. El proceso entero de alimentación puede durar entre 5 y 30 minutos.

Y los hay con digestión más lenta. Géneros cercanos a Protoperidinium como Oblea se han llegado a observar dale que te pego hasta 2 horas !!

Referencias:

-Balech E. El género «Protoperidinium» Bergh, 1881 («Peridinium» Ehrenberg, 1831, partim). Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia» Instituto Nacionale de Investigacion de Ciencias Naturales, Hidrobiologia 4(1): 1-79 (1974)
-Jacobson DM & Anderson DM. Ultrastructure of the feeding apparatus and myonemal systema of the heterotrohic dinoflagellate Protoperidinium spinulosum. J. Phycol. 28: 69–82. (1992)
-Jeong HJ, Yoo YD, Kim JS, y col. Growth, feeding and ecological roles of the mixotrophic and heterotrophic dinoflagellates in marine planktonic food webs. Ocean Sci. J. 45:65-91 (2010)