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Todo a la vez ¿en todas partes?

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Imagen de portada: Michelle Yeoh – «Todo a la vez en todas partes» [Dan Kwan, Daniel Scheinert, 2022]. Fuente: filmaffinity

Todo a la vez en todas partes es una película caótica y excesiva en la que cuesta entrar, pero para mí merece la pena (sin duda) por su segunda mitad.

A partir de aquí os aviso de un pequeño spóiler para enlazar esta cinta con la entrada de hoy. Si no queréis que os adelante nada del argumento saltaos el próximo párrafo y continuad desde FIN DEL SPOILER.

…La protagonista, Evelyn (Michelle Yeoh), descubre la existencia de múltiples universos paralelos con distintas versiones de si misma y que (por razones que no vienen al caso) explotará para sobrevivir en una nueva realidad donde todo es impredecible y muda constantemente. Evelyn triunfaba en ciertos universos pero no en su realidad inicial hasta que consigue dominar las conexiones multidimensionales.

FIN DEL SPOILER

La idea de que todo está en todas partes es la primera parte de un dogma sobre los microorganismos marinos (fitoplancton incluido por supuesto), que propuso el científico holandés Baas Becking en 1934 y cuyo enunciado completo es todo está en todas partes, pero el ambiente selecciona. Este simple y bello postulado ha inspirado numerosos estudios de biodiversidad y biogeografía. Viene a decir que el mar no tiene barreras y que por ello procariotas y protistas están en todas partes, pero solo abundan bajo condiciones favorables.

¿Esto es realmente cierto? ¿y a qué escala?

Hutchinson definía en 1957 el nicho ecológico de la población de una especie como el espacio multidimensional donde cada dimensión representa la respuesta a cada variable. Dentro de su nicho la especie puede persistir indefinidamente. El fitoplancton conquista el mar todos los días pero si bajamos al detalle de los organismos que lo forman, las capacidades de crecimiento y adaptación de sus individuos son limitadas.

El mar tiene barreras. Y estas (como la luz, temperatura, turbulencia, salinidad, nutrientes, predadores, corrientes…) se bastan para aislar regiones enteras, generar eventos de especiación a lo largo del tiempo e impedir de facto que todas las especies estén en todas partes.

Las poblaciones costeras y de océano abierto son diferentes y dentro de una misma región biogeográfica (p.ej. un mar interior o el Atlántico Norte) encontramos poblaciones distintas cuyo aislamiento no se puede entender sin esas barreras que delimitan (como muros de ladrillo) la distribución de las especies. El espacio multidimensional de cada especie, por amplio que sea, no supera a la estructura que impone el medio marino.

Por ejemplo, un estudio en el mar Egeo identificó los grupos y géneros de fitoplancton mediante microscopía y genética en 9 estaciones distribuidas en dicho mar. Pues bien, Spatharis y col. (2019) descubrieron que las poblaciones de dichas estaciones eran más distintas entre sí de lo que cabría esperar si solo fuese el ambiente el que selecciona a los organismos.

Cada estación mostraba diferencias según las condiciones locales, pero había una brusca división en 2 cuencas marinas (este y oeste) por la circulación de masas de agua hacia el norte en el este y hacia el sur en el oeste (donde se mezclan aguas salobres del mar Negro antes de emprender el regreso hacia el Mediterráneo). Casi un tercio de los géneros de fitoplancton no aparecían en ambas regiones y algunos muy abundantes en el oeste estaban ausentes en el este.

Variación espacial de coordenadas principales (PCNM: matrices de vecinos), un método de análisis que sirve para crear variables que capturan patrones espaciales. Las coordenadas 1 y 2 explican la mayor parte de variabilidad del fitoplancton en las 9 estaciones (agrupadas por colores según sus patrones en dichas coordenadas) y definen la separación entre el este y oeste del Egeo. Fuente: Spatharis y col. (2019).

En muchos trabajos podemos leer que «el grupo XXX» o «el género YYY» de microalgas tienen distribución global, pero nunca que una especie tenga distribución global. En otras ocasiones, lo que parecía una especie global se ha descubierto que incluía varias especies crípticas (que con una nueva técnica se consiguen diferenciar) >>>> El organismo fotosintético más abundante, la cianobacteria Prochlorococcus, posee solo una especie formalmente descrita (P. marinus) pero reconocemos dos subespecies (ecotipos) aclimatadas a luz baja y alta (P. marinus subsp. marinus y P. subsp. pastoris) con múltiples subecotipos que extienden su distribución entre 40ºN y 40ºS. Sin embargo, los estudios genéticos más recientes apoyan que esas variantes equivaldrían a múltiples especies de Prochlorococcus (Dvořák y col. 2023).

Prochlorococcus marinus. Autores: Luke Thompson (Chisholm Lab) y Nikki Watson (Whitehead, MIT). Fuente:Wikimedia.

Las especies de fitoplancton no están en todas partes (ni falta que les hace). La vida se abre paso con la navaja multiuso de la diversidad para colonizar todos los espacios posibles. Pero a nivel de especie esto no sucede. Su navaja es limitada pero las especies no son «ideales estáticos» y su propia variabilidad (importante en microorganismos como el fitoplancton) facilita su adaptación al medio.

Como ejemplo, Brandenburg y col (2018) estudiaron 15 cepas del dinoflagelado Alexandrium ostenfeldii aisladas (a) del mar Báltico y (b) de un arroyo costero (el Ouwerkerkse). Pues bien. Encontraron diferencias de hasta 3 veces en el crecimiento, 5 veces en su biovolumen…¡¡y 81 veces en su contenido de toxinas!!, por citar algunas de las 15 variables que analizaron. Las diferencias eran enormes entre cepas del mismo origen y también comparando las poblaciones. En este caso, las cepas Bálticas crecían más rápido, eran más pequeñas y escasamente tóxicas. Por su parte, las del arroyo impronunciable eran mayores, de crecimiento lento y muuuuy tóxicas. También tenían menor afinidad por los nutrientes, como si nadaran en la abundancia.

Diferencias en las tasas de crecimiento de las 15 cepas de Alexandrium ostenfeldii aisladas en el Báltico y el arroyo Ouwerkerkse en 2015 y 2016. Fuente: Brandenburg y col. (2018). Las de la derecha son las del Báltico, que crecen como motos…

Las cepas más tóxicas desvían mayor energía hacia su producción por lo que crecen menos y su tamaño aumenta. Esto es así porque en el fitoplancton cuanto más pequeño más rápido creces (y viceversa). La versión supertóxica que desarrolla A. ostenfeldii en el arroyo es una adaptación a las condiciones ambientales. El arroyo posee más nutrientes que el Báltico, inestabilidad ambiental, mayor competencia con otras microalgas y presión de predadores. En este contexto la toxicidad es ventajosa como defensa frente al zooplancton y atacando a otras microalgas con sustancias alelopáticas expulsadas al medio. Crecer menos y ser más grande es consecuencia de dicha estrategia, pero todo compensa.

Alexandrium ostenfeldii (cepa AOSH1, IMB culture collection). Autor: National Research Council of Canada, Nancy Lewis. Fuente: marinespecies.org

El secreto que ha permitido persistir a la vida en nuestro planeta no son las especies individuales sino la plasticidad de los individuos en sus poblaciones.

Las versiones que cada especie crea de sí misma son sus armas para competir en un mundo cambiante…tal y como le sucede a Evelyn en «Todo a la vez en todas partes».

Referencias

  • Brandenburg K.M. y col. Intraspecific trait variation and trade-offs within and across populations of a toxic dinoflagellate. Ecol Lett. 21(10):1561-1571 (2018).
  • De Wit R. & Bouvier T. ‘Everything is everywhere, but, the environment selects’; what did Baas Becking and Beijerinck really say? Env. Microbiol. 8:755-758 (2006).
  • Dvořák P. y col. Population genomics meets the taxonomy of cyanobacteria. Algal Res. 72:103128 (2023).
  • Hutchinson G.E. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 22:415–427 (1957).
  • Spatharis S. y col. Everything is not everywhere: can marine compartments shape phytoplankton assemblages? Proc. R. Soc. B 286: 20191890 (2019).

Biodiversidad y biogeografía

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Imagen de portada: Racing Extinction (BSO). Fuente: discogs.com

The problem that is presented by the phytoplankton is essentially how it is possible for a number of species to coexist in a relatively isotropic or unustructured environment all competing for the same sorts of materials.

Hutchinson (1961)

Una taza de café. El agua de mar que cabe en esa taza contiene una multitud de microorganismos: virus, procariotas y eucariotas INCLUIDOS. La cuestión es ¿por qué coexisten tantas especies y qué es lo que determina su abundancia y distribución en el océano?

Muestra de plancton en la Ría de Pontevedra (junio 2013). Autor: F. Rodríguez

La respuesta no es trivial ni universal pero sí fundamental para entender el funcionamiento, estado –y futuro– de los ecosistemas. De ello se ocupa la ecología.

La biodiversidad es algo que a todos nos suena y que transmite una idea positiva: riqueza natural. Según la RAE: «variedad de especies animales y vegetales en su medio ambiente«.

La biogeografía es otra historia. Rara vez traspasa la divulgación científica o artículos de investigación. En el lenguaje coloquial la traducimos como «distribución». Y para la RAE, biogeografía es: «parte de la biología que se ocupa de la distribución geográfica de animales y plantas«.

Bien. Ahora llevemos ambos conceptos al medio marino, en concreto a las microalgas. ¿Qué factores controlan su biodiversidad y biogeografía?

Cada especie tiene unos rangos de tolerancia y óptimos de crecimiento experimentales (luz, temperatura, nutrientes, salinidad, turbulencia, etc) asociados a un nicho ecológico que la teoría clásica usa para entender el batiburrillo de especies marinas.

El medio acuático es caótico, afectando a la disponibilidad de los recursos que mantienen a su vez en equilibrio inestable a las poblaciones y sus interacciones. Las especies poseen características únicas y prosperan mejor o peor según la presión ambiental, sin excluir a las demás.

Nadie duda de los nichos ecológicos (sobran evidencias) pero ¿de verdad explican la biodiversidad y la biogeografía del fitoplancton?

La idea de nicho ecológico es fácil de entender en el caso de un oso polar. Enseguida lo imaginamos en el hielo, cazando focas, amenazado por el cambio climático. Al mismo individuo durante años y años. Quítale el hielo y adiós.

Ursus maritims. Autor: C. Michel. Fuente: BBC Earth

Pero el fitoplancton se multiplica y dispersa en el medio marino a merced de las corrientes y de los depredadores, más como un superorganismo difuso que como individuos aislados. Esa es su fortaleza.

Porque el nicho ecológico de una microalga no es como el de un oso polar: es más flexible y sus poblaciones se adaptan siguiendo los cambios ambientales gracias a tiempos de generación de horas o días.

Sallie W. (Penny) Chisholm. Fuente: @TEDxTorino

Penny Chisholm compara las células de la cianobacteria Prochlorococcus con un smartphone al que puedes descargar las apps que necesites (genes) a partir de la nube (reserva genética de la población), acorde a tus preferencias (nicho ecológico). El smartphone de un oso polar no sería tan personalizable...

Por ello es difícil predecir la respuesta del fitoplancton al cambio climático.

Entran en juego muchos factores y las especies dominantes en la población consiguen adaptar sus nichos ecológicos a nuevas condiciones en pocos años, tal y como se ha observado p.ej. en una serie temporal de 15 años en el Caribe (Irwin y col. 2015).

Tenemos muchos datos (cada vez mejores) sobre la biodiversidad y biogeografía del plancton.

Resumen gráfico de gradientes latitudinales de diversidad en el plancton, factores que la generan y tendencias futuras. Fuente: Science Direct (Ibarbalz y col. 2019).

Estudios globales como Tara Oceans demuestran que la biodiversidad disminuye del ecuador a los polos, inversamente proporcional a la productividad de las aguas…aunque el calentamiento global podría aumentar la biodiversidad en latitudes altas y reducirla en zonas «demasiado» cálidas en las próximas décadas.

Sin embargo, no tenemos una teoría ÚNICA ni demasiadas pruebas para explicar el por qué de esos datos y no otros.

Podríamos considerar que la biogeografía sólo depende de la capacidad de dispersión de los individuos.

O que todas las especies están en todas partes pero que luego la presión ambiental (los nichos, vamos), selecciona las mejor adaptadas y de ahí la biodiversidad observada.

En 2001 Stephen P. Hubell publicó la teoría neutral unificada de biodiversidad y biogeografía. En ella consideraba que todas las especies –en un mismo nivel trófico como el fitoplancton-, compiten igual de bien por los recursos.

Los nichos ecológicos no jugarían ningún papel. Resulta divertido porque no niega que los nichos existan, sino que propone que un modelo sin ellos, más simple, puede aproximarse mejor a los datos reales.

En la teoría neutral, biodiversidad y biogeografía se explican por procesos estocásticos: el balance en las comunidades locales entre multiplicación/muerte de los individuos, extinciones/inmigración de nuevas especies, y a gran escala por la limitación en la dispersión de las especies, extinciones masivas, especiación, etc.

Funcionamiento de la teoría neutral en comunidades locales. Fuente: Science Direct (Rosindell y col. 2011).

La teoría neutral estaría en un extremo y la teoría clásica de nichos en el otro. En la primera los nichos no actúan y las especies (en cada nivel trófico) son igual de competitivas. En la segunda los nichos son la fuerza dominante y las especies poseen distinto «éxito».

Pero también puede haber situaciones intermedias ¿no? Puede que la presión de los nichos no sea invisible sino más o menos intensa y que las especies fluctúen en su grado de adecuación a las condiciones ambientales. La cuestión es qué explicación produce resultados que se ajusten mejor a la biodiversidad y biogeografía registradas.

En los últimos 20 años se ha agitado un intenso debate sobre la validez o no de la teoría neutral, a través de las distribuciones observadas de las especies. Si los nichos no son importantes lo que generaría y mantendría la biogeografía de las especies es la capacidad de dispersión.

Y algunos estudios han demostrado, en efecto, que predicciones de la teoría neutral como la limitación en la dispersión explicaría el grado de conexión (composición de especies y estructura genética) entre poblaciones locales de invertebrados y plancton, manteniendo así la biogeografía (Chust y col. 2016).

Pero en el caso de la biogeografía no es fácil separar los efectos de las limitaciones por dispersión (teoría neutral) y la presión ambiental (nichos ecológicos), dado que ambas varían continuamente según el lugar y el momento de las observaciones.

Similitudes entre comunidades de diatomeas en latitudes templadas (Pacífico: azul / Atlántico: verde) y polares (Antártico: naranja). En B) los símbolos blancos indican las diferencias medidas en períodos de 0,5 M. de años. (SO) es Southern Ocean (Antártico). Fuente: Science (Cermeño & Falkowski, 2009).

Para eliminar esas interferencias Cermeño y Falkowski (2009) analizaron registros fósiles de diatomeas en latitudes templadas del Atlántico y Pacífico y el Océano Antártico en los últimos 1,5 M. de años. Y sus resultados señalaron que la biogeografía de las especies no estaba condicionada por la dispersión.

Las comunidades de regiones templadas y polares mostraban pocas especies comunes, marcando diferencias biogeográficas claras.

En cambio, las comunidades templadas del Atlántico y el Pacífico eran muy similares entre sí, reflejando que en este caso sí serían las presiones ambientales (nichos ecológicos) y no la distancia lo que determina la biogeografía de las especies de diatomeas.

Referencias:

  • Adler P.B. y col. A niche for neutrality. Ecol. Lett. 10:95–10 (2007).
  • Chust G. y col. Dispersal similarly shapes both population genetics and community patterns in the marine realm. Sci. Rep. 6:28730 (2016).
  • Cermeño P. & Falkowski P. Controls on Diatom Biogeography in the Ocean. Science 325:1539-1541 (2009).
  • Hastings R.A. y col. Climate Change Drives Poleward Increases and Equatorward Declines in Marine Species. Curr. Biol. 30:1572-1577 (2020).
  • Hubbell S.P. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography, Princeton University Press. (2001).
  • Hutchinson G.E. The paradox of the plankton. The American Naturalist 95:137-145 (1961).
  • Ibarbalz F.M. y col. Global Trends in Marine Plankton Diversity across Kingdoms of Life. Cell 179:1084-1097 (2019).
  • Irwin A.J. y col. Phytoplankton adapt to changing ocean environments. PNAS 112:5762-5766 (2015).
  • Rosindell J. y col. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography at Age Ten. Trends Ecol. Evol. 26:340-348 (2011).