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La extraña pareja

A comienzos de 2014 les conté lo último sobre la naturaleza de Solenicola setigera y su consorcio con la diatomea Leptocylindrus mediterraneus. La simbiosis de ambos es tan extraña que me acordé de una joya de película de Tim Burton titulada «La novia cadáver». Y es que la diatomea no parece viva: sólo vemos un tubo vacío, un zombie de sílice cubierto por Solenicola !! 

Nadie había cultivado ni observado a L. mediterraneus sin su acompañante. Pasen y vean ¿esto les parece una diatomea? ¿dónde están sus cloroplastos y su colorcito verde/dorado? pues eso, ni rastro…

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Solenicola setigera y Leptocylindrus mediterraneus. Ría de Vigo (mayo 2014). Autor: F. Rodríguez

Pero hace unos días, Fernando Gómez, autor de varios artículos que consulté por aquel entonces me envió su último trabajo: «The nature of the diatom Leptocylindrus mediterraneus (Bacillariophyceae), host of the enigmatic symbiosis with the stramenopile Solenicola setigera».

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Costa de Ubatuba. Fuente: viajeabrasil.com

Resulta que la novia estaba viva y Gómez y col (2016) le han dado nombre y apellido: Dactyliosolen mediterraneus.

Antes de llegar a esta conclusión recogieron muestras en la costa de Ubatuba (São Paulo), un lugar ideal para muestrear fitoplancton (ideal en general por lo que se adivina en la imagen).

Encontraron muy poca Solenicola, lo que cumple a rajatabla la 1ª regla de oro del ficólogo: «aquello que te interese será escaso«. 

Sólo uno de sus intentos fue positivo. Cuando pusieron al consorcio en medio de cultivo f/2 (tal y como si fuera fotosintético), Solenicola se despegó de la diatomea, crecieron colonias de diatomeas con la misma apariencia de Leptocylindrus mediterraneus y sus cloroplastos se hicieron visibles por primera vez…!!

No obstante, su aspecto era inusual: su contenido celular se reducía una región central en la frústula, con un par de filamentos a veces pigmentados, y entre 5-10 cloroplastos por célula. Por supuesto, crecían más lento que otras diatomeas en condiciones similares de acuerdo con la 2ª regla de oro: «…y crecerá infinitamente peor que cualquier alga del mismo pocillo» (debería escribir una entrada sobre esto).

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Dactyliosolen blavyanus. Fuente: SERC

El análisis molecular (gen ribosomal 18S) reservaba otra sorpresa: el género de la diatomea no era Leptocylindrus sino Dactyliosolen. Además aislaron una diatomea libre, cuyo contenido celular también estaba concentrado en el centro de cada célula, que resultó ser otra Dactyliosolen.

El aspecto de ambas diatomeas era muy similar a la descripción de Dactyliosolen blavyanus, aunque con diferencias morfológicas en sus cubiertas de sílice, reveladas mediante microscopía electrónica de barrido. Por ello, Gómez y col. recuperaron el nombre de Dactyliosolen mediterraneus para la diatomea en simbiosis con Solenicola, tal y como propuso en 1892 el francés H. Péragallo.

Resuelto este primer misterio, queda todavía uno mayor ¿cuál es la naturaleza de la simbiosis Solenicola-Dactyliosolen? Solenicola sólo coloniza a esta diatomea y miren que podría elegir…

Climacodium

Imagen de epifluorescencia de las cianobacterias endosimbiontes en Climacodium frauenfeldianum. Autor: R. Foster. Fuente: Symbionts

A cualquier diatomea cargar con un mucílago y flageladitos pegados debería resultarle un incordio, ya que dificulta absorber nutrientes y capturar luz para la fotosíntesis. Aunque sobre esto último ningún estudio ha confirmado la presencia de cloroplastos en el consorcio Solenicola-Dactyliosolen: sólo en los cultivos libres.

Las frústulas de D. mediterraneus, con un contenido celular inferior a otras diatomeas, ofrecen un refugio apetecible a Solenicola. Y las células de éste son flageladas, lo cual confiere movilidad al consorcio.

Dada su distribución global, de los polos al ecuador, estamos ante una simbiosis exitosa y distinta a las conocidas en latitudes cálidas entre, p. ej., diatomeas y cianobacterias. Protección, intercambio de nutrientes, etc, la explicación de la simbiosis Solenicola-Dactyliosolen continúa siendo un enigma…que alguien revelará tarde o temprano !!

Referencias:

-Gómez, F. y col. The nature of the diatom Leptocylindrus mediterraneus (Bacillariophyceae), host of the enigmatic symbiosis with the stramenopile Solenicola setigera. Phycologia 55:265-273 (2016).

 

 

 

 

 

La novia cadáver

Un cangrejito ermitaño en el intermareal de Monte Lourido (Nigrán).

Autor: F. Rodríguez

Los cangrejos ermitaños nos resultan simpáticos con sus conchas prestadas. Viven en casas diminutas y cada cierto tiempo tienen que mudarse…(me suena de algo)

Pues sepan ustedes que las algas también pueden crecer sobre otros seres vivos (ó aprovechando lo que quede de ellos) como copépodos, otras algas, ciliados, etc…

Sin más dilación sumerjámonos en el primer ejemplo ilustrado con imágenes tomadas en el Pacífico, durante la campaña 6 del proyecto Malaspina. Conste que cuando hice estas fotos me pareció muy chulo pero no tenía ni idea de quienes eran.
A la izquierda vemos el caparazón estrecho (y vacío) de un ciliado tintínido. Ése caparazón (lórica) está formado principalmente por proteínas. En la imagen derecha vemos una lórica parecida asociada con una diatomea. Después de buscar en la literatura científica me atrevería a decir que es el consorcio del ciliado Salpingella subconica y la diatomea Fragilariopsis doliolus. Corríjanme si me equivoco…

En los mapas se sitúan las estaciones de muestreo a las que pertenecen cada imagen
durante la campaña 6 de Malaspina en el B.O. Hespérides (Honolulu-Cartagena de Indias, junio 2011).

Las imágenes están hechas en vivo y con luz visible. Pero podríamos ver solamente al organismo fotosintético: en esta imagen de epifluorescencia observamos la fluorescencia roja de los cloroplastos de la diatomea, emitida por la clorofila a.

El beneficio de este consorcio se supone que es mutuo: los ciliados se adhieren a las diatomeas para aumentar su tamaño y protegerse mejor de algunos predadores. Y también se ha demostrado que así mejoran su eficacia para capturar alimentos.

Por su parte la diatomea gana movilidad en la columna de agua gracias a «navegar» con el ciliado y puede llegar a zonas con mayor cantidad de nutrientes e incluso aprovechar aquellos excretados por el propio ciliado. Ése acceso a los nutrientes resulta crucial en océano abierto, como era este caso.
¿Qué ocurre cuando muere el ciliado? yo diría que la diatomea sigue su vida y no mira atrás…

 

«La novia cadáver», de Tim Burton & Mike Johnson (2005)
…Famosa por su dueto al piano de «ultratumba»… 

Y esto nos conduce al segundo ejemplo, el de «la novia cadáver»… 

Su «novio» es Solenicola setigera, un organismo unicelular heterótrofo, y «la novia cadáver» es un tubo de sílice vacío, identificado como los restos de una diatomea: Leptocylindrus mediterraneus. 

Leptocylindrus mediterraneus y Solenicola setigera.
Autora: Soluna Salles (IEO Málaga). Fuente: PlanktonNet

En esta imagen Solenicola está fijado con Lugol y por eso lo vemos de color dorado, pero no tiene pigmentos. En la imagen inferior lo vemos en una imagen en vivo…

L. mediterraneus y S. setigera, fotografiados también en la
campaña 6 Malaspina (St. 119). Autora: Dolors Blasco.

Esta curiosa asociación se conoce desde comienzos del s.XX.

Pero no se supo qué organismo era Solenicola setigera hasta la secuenciación de sus genes ribosomales en 2011. Entonces se descubrió que Solenicola era el primer ejemplo de un grupo de protistas abundantes en los océanos, conocidos como MAST-3, del que solo teníamos sus secuencias genéticas.

Por ello temporalmente se habían identificado con ése acrónimo (MArine STramenopiles grupo 3. Existen hasta 12…). Las estramenópilas (ó protistas heterocontas) como Solenicola pertenecen al mismo filo taxonómico que las algas pardas (como las diatomeas), pero incluyen también a seres heterótrofos como los hongos acuáticos…

Lo más alucinante es que Solenicola no se limita a vivir epífito sobre los restos de la diatomea y parece controlar de algún modo el crecimiento del tubo de sílice.

¿¿Pero cómo podría crecer el tubo sin la diatomea??
Éste es el primer gran misterio que se encontraron Gómez y col (2007) en muestras de regiones árticas y ecuatoriales del Pacífico. El segundo es que nunca aparecieron cadenas vivas de Leptocylindrus mediterraneus: solo había frústulas vacías y Solenicola

Es más…¿existe siquiera la diatomea? les reto a que intenten localizar un cultivo de Leptocylindrus mediterraneus en cualquier colección de microalgas ó siquiera una secuencia genética. Porque yo al menos no la encontré y es que existen muchas dudas acerca de la naturaleza de esa cadena de sílice hueca que navega cual «fantasma» bajo el nombre actual de L. mediterraneus

Sobre este asunto, más que a un taxónomo,
habría que consultar a  Iker Jiménez y Carmen Porter…

En el Atlántico norte se han descrito también cianobacterias y picoeucariotas viviendo en el mucus que cubre la frústula, así que parece que el consorcio puede incluir a más organismos, fijadores de nitrógeno atmosférico como Synechococcus.

Y esto nos lleva al tercer ejemplo: las cianobacterias y bacterias heterótrofas asociadas a dinoflagelados no fotosintéticos como Ornithocercus. Se trata de «ectosimbiontes», ya que no viven dentro de la célula del dinoflagelado sino en las listas cingulares, «adornando» la corona de Ornithocercus. No se conocen los beneficios de esta asociación: quizás aporta al dinoflagelado una fuente «extra» de nutrientes a cambio de prestar cierta protección a las bacterias. Lo típico que se suele sugerir en estos casos…

Ornithocercus quadratus. Izquierda: luz visible. Derecha: epifluorescencia para ver  la fluorescencia que emiten los pigmentos (ficoeritrinas) que contienen las cianobacterias. Estación 119, campaña 6 de Malaspina. Autor: F. Rodríguez

Y para terminar, un cuarto y último misterio resumido en esta imagen y el vídeo final. (la calidad no es muy buena, lo grabé con el móvil).

Ni idea de qué son esas dos células. ¿Parásitos? En todo caso, una de ellas parecía que acababa de entrar en el copépodo, tal y como muestra el vídeo que despide esta entrada…

Si alguien tiene la menor pista ni qué decir que el blog está abierto a cualquier comentario !! 


Referencias:

-Froneman PW y col. Observations on the association between the diatom, Fragilariopsis doliolus Wallich, and the tintinnid, Salpingella subconica Kafoid. South Afr. J. Sci. 945:202 (1998).
-Gárate-Lizárraga I, Muñetón-Gómez M. Primer registro de la diatomea epibionte Pseudohimantidium pacificum y de otras asociaciones simbióticas en el Golfo de California. Acta Bot. Mex. 88:31-45 (2009).
-Gómez F. The consortium of the protozoan Solenicola setigera and the diatom Leptocylindrus mediterraneus in the Pacific Ocean. Acta Protozool. 46:15-24 (2007).
-Gómez F. y col. Solenicola setigera is the first characterized member of the abundant and cosmopolitan uncultured marine stramenopile group MAST-3. Env. Microbiol. 13:193-202 (2011).
-Tarangkoon W. Mixotrophic protists among marine ciliates and dinoflagellates: distribution, physiology and ecology. Tesis doctoral, Univ. Copenhage. 148 pp (2010).