Le géant dormant

Image de couverture : efflorescence phytoplanctonique dans la mer des Tchouktches (juin 2018). Source: NASA.

Le réchauffement climatique va 4x plus rapidement en Arctique que sur le reste de la planète. Ce phénomène connu sous le nom “d’amplification polaire” est un des nombreux signes révélateurs de l’altération du climat. Dans certaines régions, des augmentations de 2-3 ºC ont été enregistrées en seulement 30 ans. Ces modifications du climat affectent le pergélisol: des sols gelés durant au minimum 2 ans de suite, et très riches en eau, matière organique et CO2.

Anomalies de temperatures globales (en bleu) et en Arctique (en rouge) par rapport à la normale entre 1850 et 1900. Source: Berkeley Earth.

La fonte saisonnière de la toundra est connue pour activer le métabolisme des microorganismes du pergélisol qui participent à l’augmentation de la production biologique de méthane et de CO2. Mais ce n’est pas tout… En plus des émissions biologiques, la hausse des températures entraine la libération de méthane piégé dans et sous le pergélisol: mais également dans le pergélisol sous-marin à l’est de la Sibérie, sur le plateau côtier le plus long et le moins profond du monde.

Tout cela contribue à amplifier le réchauffement de la région, d’autant que la fonte des glaces et la perte de neige assombrissent l’Arctique et réduisent l’effet d’albédo, augmentant ainsi l’absorption de l’énergie solaire par le sol et la température de l’air. En conséquence, le réchauffement de l’Arctique bat record sur record. En 2020, la Sibérie a connu une vague de chaleur de 6°C supérieure à la moyenne 1979-2000.

Source: Berkeley Earth.

Mais les effets de cette fonte et du réchauffement de l’océan sont partiellement contrebalancés: la fonte de la glace de mer et l’augmentation de la température favorisent la photosynthèse du phytoplancton qui capture une partie du CO2 atmosphérique.

Sur la côte ouest de l’archipel du Svalbard, on a constaté que la productivité du phytoplancton contrebalançait l’effet de serre associé à la fuite de méthane par le fond. La remontée des eaux profondes favorise la remontée du méthane, mais apporte également des nutriments à la surface qui stimulent la photosynthèse et la consommation de CO2 par rapport aux eaux libres moins productives.

Avec le réchauffement global, certains gagnent pendant que d’autres perdent. L’océan ne fait pas exception à la règle. La hausse des températures dans l’océan Arctique, dans des zones telles que la mer de Béring et, plus au nord, la mer des Tchouktches, prolonge les conditions favorables au développement du phytoplancton. Cela profite également à certaines espèces toxiques comme le dinoflagellé Alexandrium catenella, responsable d’empoisonnement par le syndrome paralytique (PSP). Voici une photo de ce dinoflagellé (à gauche) dans un échantillon de la mer de Béring.

En Alaska, les cas d’intoxication à la suite de la consommation de coquillages contaminés remontent à plusieurs siècles, mais ce n’est qu’en 1937 que la présence de l’organisme responsable, Alexandrium, a été confirmée. Le premier incident documenté remonte à 1799 avec la mort de 100 chasseurs qui avaient mangé des moules près de Sitka, en Alaska. En 2010, deux autres personnes sont mortes en Alaska après avoir mangé des coquillages ramassés directement sur le rivage.

Les coquillages certifiés font l’objet d’un contrôle strict de la part des autorités et peuvent être consommés sans danger. Mais les coquillages et les crabes récoltés par des particuliers dans le cadre de la pêche récréative ou traditionnelle constituent une menace bien réelle. Les biotoxines s’accumulent le long de la chaîne alimentaire marine. Une étude récente sur les mammifères échoués et capturés en Alaska a détecté des saxitoxines dans 10 des 13 espèces analysées (baleines, phoques, marsouins, etc.), y compris celles consommées par les populations locales. Et dans certains spécimens, la saxitoxine a atteint des valeurs de risque à la fois pour la faune et pour l’homme.

Transfert des saxitoxines responsable du syndrôme paralysant en Alaska. Auteur: S. Kibler. Source: NOAA.

Le réchauffement climatique pourrait réveiller un géant des mers. Alexandrium catenella reste dormant dans les sédiments, sous forme de kystes, pendant la majeure partie de son cycle de vie. Lorsque les conditions sont réunies (température, oxygène, etc.), les kystes germent et se transforment en cellules végétatives flagellées qui réalisent la photosynthèse, se divisent de manière asexuée, peuvant provoquer des proliférations toxiques.

Cycle de vie d’Alexandrium. Source: US National Office for HABs.

Lors de deux campagnes océanographiques en été 2018 et 2019, des proliférations d’A. catenella ont été enregistrées dans la mer des Tchouktches. Un échantillonnage approfondi du fond a confirmé la présence de jusqu’à 17 000 kystes/cm dans les 3 cm supérieurs de sédiments. En extrapolant les données à l’ensemble de l’Arctique, le tapis de kystes en Alaska serait gigantesque – le plus grand au monde à ce jour

L’accumulation de kystes proviendrait de populations se développant plus au sud et arrivant au nord par les courants traversant le détroit de Béring. Jusqu’à il y a une vingtaine d’années, les températures des eaux de fond étaient probablement trop basses pour permettre une germination significative. Mais les kystes peuvent survivre pendant des décennies (voire jusqu’à un siècle) dans l’attente de conditions favorables. Et les relevés actuels d’A. catenella suggèrent que les populations locales se développent déjà à partir de kystes sédimentaires…

L’augmentation de la température accélère la germination des kystes. Des augmentations allant jusqu’à 1,7-2,5 °C dans la zone étudiée de la mer des Tchouktches, couplées aux résultats obtenus sur des kystes en laboratoire, suggèrent que la période de germination d’A. catenella a été réduite de 20 jours par rapport à la décennie précédente !

Nombre de jours nécessaires à la germination des kystes d’A. catenella incubés en laboratoire et isolés de l’Alaska arctique et du golfe du Maine (GOM). La ligne rouge indique les 85 degrés-jours qu’ils doivent accumuler pour germer, quelle que soit leur origine. Source: Anderson y col. (2021).

Un géant endormi ? Les proliférations historiques d’Alexandrium catenella ont tapissé le sol arctique de l’Alaska de kystes, déposés décennies après décennies dans un environnement défavorable, presque un cimetière sous-marin. Mais le réchauffement de l’Arctique pourrait changer leur destin et permettre aux kystes de se “réveiller” et de germer en quantités suffisantes pour se développer et accentuer les proliférations toxiques dans la région. Il s’agit d’un scénario inquiétant, qui s’ajoute aux pressions exercées par le réchauffement climatique sur la faune marine et les populations qui en dépendent pour leur vie quotidienne.

Texte traduit par Marc Long

Références:

  • Anderson D. et col. Evidence for massive and recurrent toxic blooms of Alexandrium catenella in the Alaskan Arctic. PNAS, 118(41) e2107387118. (2021).
  • CCAG reports. Extreme weather events in the Arctic and beyond: A global state of emergency. Disponible en https://www.ccag.earth/reports
  • Froitzheim N. et col. Methane release from carbonate rock formations in the Siberian permafrost area during and after the 2020 heat wave. PNAS 118(32), e2107632118. (2021).
  • Horner R.A. et col. Harmful algal blooms and red tide problems on the U.S. west coast. Limnol. & Oceanogr. 42:1076-1088. (1997).
  • Lefebvre K.A. et col. Prevalence of Algal Toxins in Alaskan Marine Mammals Foraging in a Changing Arctic and Subarctic Environment. Harmful Algae 55:13–24. (2016).
  • Pohlman J.W. et col. Enhanced CO2 uptake at a shallow Arctic Ocean seep field overwhelms the positive warming potential of emitted methane. PNAS 114(21):5355-5360. (2017).
  • Vandersea M. et col. Environmental factors influencing the distribution and abundance of Alexandrium catenella in Kachemak bay and lower cook inlet, Alaska. Harmful Algae 77:81-92 (2018).

Kill Fish

Those of you lucky enough to have your lives, take them with you!

Kill Bill (2003)

Texte traduit par Marc Long

L’aquaculture norvégienne connait un succès mondial, c’est le premier producteur européen de saumon avec des exportations dans plus de 150 pays. L’un de ses principaux clients est l’Espagne, avec pas moins de 24 112 tonnes importées au premier trimestre 2022. Ces chiffres font du saumon le deuxième poisson le plus consommé en Espagne, après le Merlu (Statista). En France, il fait également partie du top 2 des poissons les plus consommés. Cependant cette superstar des étals de poissonnerie est menacée par certaines microalgues.

Cages de saumons à Velfjorden (Brønnøy, Noruega). Auteur: Thomas Bjørkan. Source: Wikimedia commons

L’année 2019 a été marquée par l’efflorescence phytoplanctonique la plus meurtrière jamais enregistrée en Norvège (et en Europe du Nord en général!).

Plus de 8 millions de saumons sont morts entre mai et juin (14 500 tonnes soit 300 millions de dollars) dans la région des Lofoten et près de Tromsø. Par le passé, des efflorescences avaient déjà touché les élevages de saumons, mais jamais dans de telles proportions. Le coupable? Une microalgue minuscule de seulement 3-8 microns du groupe des haptophytes et nommée Chrysochromulina leadbeateri. Comme Othar (le cheval d’Attila), sa renommée la précède, là où elle passe aucun saumon ne survit.

Ces efflorescences ichtyotoxiques sont sporadiques et imprévisibles. Contrairement aux proliférations de dinoflagellés et des diatomées qui sont généralement majoritaires en Europe, dans le Nord de l’Europe les haptophytes ichtyotoxiques constituent le danger majeur pour la pisciculture.

La série de catastrophes a commencé au printemps 1988 avec la prolifération de Prymnesium polylepis (alors Chrysochromulina polylepis), qui a endommagé les stocks sauvages de cabillaud, de saumon et les élevages de saumon. Non seulement les poissons sont morts, mais tout ce qui vit jusqu’à 20 mètres de profondeur a subi les conséquences de cette prolifération : mollusques, échinodermes, ascidies, cnidaires, éponges. Même les algues rouges ont souffert des conséquences. Seules les moules, les balanes et quelques mollusques moins exposés ont été épargnés…

Couverture de Newsweek (août 1988) avec des poissons morts lors de la prolifération de P. polylepis (Source: EBay).

Au total, P. polylepis a « décimé » 900 tonnes de saumon entre la Norvège et la Suède. L’efflorescence a atteint des abondances exceptionnelles (50-100 millions de cellules/L), mais étonnament sans colorer l’eau de mer. L’explication de l’absence de marées rouges est simple : C. leadbeateri se trouvait sous la surface, à plusieurs mètres de profondeur dans une fine couche très concentrée et proche de la pycnocline. Cette efflorescence n’a eu qu’une seule bonne conséquence : la mise en place du système norvégien de surveillance des microalgues.

Les conditions qui ont permis à l’efflorescence de 1988 de se produire étaient un régime de vent exceptionnellement calme + une forte stratification dans la couche de surface (due à une température plus élevée et à une faible salinité liée à de forts rejets d’eaux intérieures) + une forte teneur en nutriments + une augmentation saisonnière de la lumière et peu de prédateurs dans le plancton. En 2000, un article de Gjøsæter et al. a passé en revue les dégâts et les conséquences de cette prolifération et a posé la question suivante: « HAS ANYTHING LIKE THIS HAPPENED BEFORE and IS IT LIKELY TO HAPPEN AGAIN? » » (Y a-t-il eu un épisode semblable auparavant et est-il probable que cela se reproduise? »)

Et sa réponse a été: « Oui, mais ils étaient faibles, sans dommages observables, mais l’environnement futur sera possiblement favorables à de nouvelles efflorescences similaires« .

La situation à la fin du 20e siècle était préoccupante. Dans les années 1990, des haptophytes ichtyotoxiques comme Prymnesium parvum et Chrysochromulina leadbeateri ont causé de nouvelles pertes, obligeant à déplacer les cages vers d’autres zones (voire d’autres profondeurs) pour minimiser les dégâts. Malgré les perspectives peu prometteuses, la « bête » s’est calmée et, au XXIe siècle, il n’y a eu pratiquement aucune prolifération.

L’évènement de 2019, surement des proliférations de C. leadbeateri dans différents fjords, a battu tous les records.

Zone touchée par la prolifération de C. leadbeateri en 2019. Source: HAN.

Comme je l’ai déjà mentionné, les dégâts ont été historiques. Cependant, la croissance de l’élevage de saumon en Norvège au cours des dernières décennies a également été énorme. De 170 000 tonnes de saumon en 1990, on est passé à près de 1,5 million de tonnes en 2021. Il est donc probable que l’impact le plus important de l’efflorescence en 2019 soit principalement dû à l’augmentation du nombre d’élevages plutôt qu’à une réelle expansion géographique de C. leadbeateri. Par ailleurs, contrairement à 1988, aucune mortalité dans les populations de poissons sauvages n’a été observée en 2019. Les poissons sauvages ont l’avantage de pouvoir échapper aux toxines en nageant plus profondément…contrairement à leurs pauvres congénères emprisonnés dans leurs cages.

Chrysochromulina leadbeateri: (A-B) microscope optique, (D) SEM et (C) TEM. (E-F) TEM des écailles extérieures. Source: John et col. (2022).

Les concentrations maximales de C. leadbeateri étaient inférieures à celles de P. polylepis en 1988 (20-30 millions de cellules/L). Mais peu importe…1 à 2 millions de cellules/L suffisent pour modifier le comportement du poisson. Et des concentrations supérieures à 2 ou 3 millions de cellules/L se sont avérées mortelles selon les observations de l’époque. En fait, dans les élevages touchés, on a observé une brève période de mouvements anormaux des saumons, suivie d’une mortalité abrupte. Cette situation a été littéralement décrite comme une « pluie de poissons morts« .

Des caisses contenant des saumons tués par l’efflorescence de C. leadbeateri en 2019. Elles appartenaient à la société Northern Lights Salmon à Sør-Troms. Auteur: Northern Light Salmon. Source: HAN.

Ces proliférations ichtyotoxiques comportent de nombreuses inconnues. Tout d’abord, il n’y a pas d’explication sur les mécanismes qui causent la mortalité et la nature des ichtyotoxines de C. leadbeateri. Chez des organismes similaires comme P. polylepis, il a été démontré qu’elles ne sont pas spécifiques et qu’en plus d’endommager les poissons et les invertébrés, elles inhibent également l’activité du plancton: des bactéries aux prédateurs potentiels (ciliés, copépodes) en passant par les microalgues.

Les effets d’une telle toxicité confèrent un avantage compétitif qui favoriserait le développement d’efflorescences monospécifiques (composées d’une seule espèce). De même, dans le cas de P. polylepis, la structure de ses toxines est également inconnue (bien que l’on pense qu’il s’agit de lipides et/ou d’acides gras ayant une activité hémolytique).

Comment ces proliférations évolueront-elles à l’avenir? Les tendances climatiques dans la région prévoient une augmentation des précipitations et des températures en été. Cela favoriserait la stratification et les conditions nutritives qui ont stimulé les proliférations d’haptophytes ichtyotoxiques dans le passé. Ces organismes sont capables de se déplacer dans une colonne d’eau stratifiée grâce à leurs flagelles, dominant ainsi d’autres organismes planctoniques plus grands et moins mobiles, tels que les diatomées. Ce climat « plus doux » augmenterait donc le risque de conditions favorables au développement de ces efflorescences et la possibilité qu’elles s’étendent aux zones subarctiques et arctiques dans les décennies à venir.

Referencias:

  • Gjøsæter J. et col. A long-term perspective on the Chrysochromulina bloom on the Norwegian Skagerrak coast 1988: a catastrophe or an innocent incident? Mar. Ecol. Prog. Ser. 207: 201–218 (2000).
  • John U. et col. A comparative approach to study inhibition of grazing and lipid composition of a toxic and non-toxic clone of Chrysochromulina polylepis (Prymnesiophyceae). Harmful Algae 1:45-57 (2002).
  • John U. et col. Spatial and biological oceanographic insights into the massive fish-killing bloom of the haptophyte Chrysochromulina leadbeateri in northern Norway. Harmful Algae 118:102287 (2022).
  • Samdal I.A. & Edvardsen B. Massive salmon mortalities during a Chrysochromulina leadbeateri bloom in Northern Norway. Harmful Algal News 64:4-5 (2020).
  • Fuentes web: The Health Situation in Norwegian Aquaculture 2019. Norwegian Veterinary Institute report series nr 5b/2020. Enlace: https://www.vetinst.no/

 

Natation synchronisée

Image de couverture: L’équipe de natation synchronisée [Auteurr: R. Rickman. Source: urbanfragment]

Gira el haz de luz para que se vea desde alta mar.

Yo buscaba el rumbo de regreso sin quererlo encontrar.

12 segundos de oscuridad (Jorge Drexler, 2006).

Texte traduit par Marc Long

La lumière est une source d’énergie mais également une source d’information grâce au sens de la vue. En tant qu’humains nous en avons aussi besoin pour des fonctions vitales telles que la synthèse de la vitamine D.

Chez la plupart des animaux, qu’ils aient des yeux semblables aux nôtres ou d’autres types de photorécepteurs, la lumière joue un rôle essentiel dans la vie. La croissance et le développement des plantes en dépendent, elles ont donc aussi des sortes « d’yeux » sous la forme de protéines photoréceptrices pour le rouge/rouge lointain (phytochromes), le bleu/ultraviolet-A (cryptochromes, phototropines, etc.) et l’ultraviolet-B.

Grâce aux signaux lumineux captés par ces protéines, la plante germe, s’adapte à l’environnement, croît et se reproduit. Et en mer… qu’arrive-t-il aux microalgues ? Eh bien, vous pouvez imaginer qu’en plus de la photosynthèse – tout comme leurs sœurs terrestres – elles utilisent la lumière pour d’autres choses telles que le réglage des cycles quotidiens (circadiens), des cycles saisonniers et la détection d’un excès de lumière visible et ultraviolette afin de prévenir les dommages.

Les oculaires et les ocelloïdes dans le phytoplancton. A) Chlamydomonas. B) Euglena. C) Kryptoperidinium. D) Warnowia. E) Nematodinium. F) Erythropsidinium. Source: Colley & Nilsson (2016).

Certaines microalgues ont des oculaires avec des protéines photoréceptrices et des caroténoïdes, comme EuglenaEn fait, on sait qu’au moins 9 types d’algues possèdent de tels organites. Par exemple les dinoflagellés du genre Erythropsidinium, dont nous avons parlé dans «La insólita criatura del señor Hertwig», possèdent des ocelloïdes. Erythropsidinium appartient à une famille (Warnowiaceae) caractérisée par ces « yeux microscopiques » élaborés.

Les fonctions de base de ces structures dans le phytoplancton sont la détection de la lumière ambiante et la phototaxie (mouvement guidé par la lumière). Outre les ocelles et les points oculaires, les chloroplastes peuvent également remplir des fonctions similaires, comme chez Chlamydomonas.

Les photorécepteurs sont proches des flagelles pour faciliter la transmission d’informations sous forme de signaux électriques ou chimiques qui induisent le mouvement. Les microalgues n’ayant pas de cerveautout est action-réaction !

Les espèces sans ocelles peuvent également détecter les changements de lumière grâce à des pigments photosensibles, bien que leur emplacement dans la cellule ne soit pas encore bien connu. On peut citer le dinoflagellé Prorocentrum donghaiense, les diatomées comme Pseudo-nitzschia granii et l’haptophycète Phaeocystis globosa. Gardez le nom de Pseudo-nitzschia en tête car nous allons en parler plus en détails…

Pseudo-nitzschia spp. Auteur: S. Busch. Source: Wasmund et col. (2018).

Jusqu’à présent, nous avons parlé de lumière ambiante, de phototaxie et des flagelles. Mais dans le cas de groupes tels que les diatomées (sans flagelles chez les cellules végétatives), leur mobilité est réduite par rapport aux organismes flagellés. Même si elles peuvent se déplacer en glissant sur des surfaces, en modifiant la longueur de leurs chaînes (chevauchant plus ou moins les individus qui les composent) et en régulant leur flottabilité en fonction de la lumière et des nutriments.

Mais des travaux récents ont révélé que certaines diatomées possèdent une capacité surprenante : elles communiquent en utilisant la lumière leur permettant ainsi de coordonner leurs mouvements – un comportement social !

Font-Muñoz et al. (2021) ont étudié le mouvement des chloroplastes et des cellules de Pseudo-nitzschia delicatissima dans des conditions de lumière et d’obscurité. Ils ont constaté que les diatomées oscillaient différemment lors de la sédimentation. Et surtout qu’elles oscillaient de manière synchronisée.

La synchronisation est due à la lumière rouge émise par l’autofluorescence de la chlorophylle. Il s’agit de la fluorescence naturelle émise par les microalgues vivantes.

Les diatomées oscillent de manière rythmique et ce comportement produit des signaux intermittents. En d’autres termes, chaque cellule agit comme un phare qui envoie un code lumineux aux autres. Un phare chlorophyllien rouge dans ce cas.

Les flashs individuels étaient rapidement synchronisés (sur des échelles d’une minute), et ont permis d’identifier un signal caractéristique dans la population. Ces impulsions lumineuses dépendent de la fréquence d’oscillation, qui change en fonction de l’orientation dans laquelle la cellule sédimente.

Et cette orientation des cellules est plus ou moins horizontale ou verticale selon le centre de masse, qui se déplace en fonction de la position des chloroplastes. Chaque Pseudo-nitzschia en a deux et ils sont plus ou moins joints selon la lumière, comme ceci:

Déplacement des chloroplastes de Pseudo-nitzschia delicatissima dans A) l’obscurité et B) la lumière, responsable du changement de l’orientation verticale des cellules et du signal fluorescent qui en résulte. Source: Font-Muñoz et col. (2021).

Le signal de fluorescence est modulé par le revêtement de silice des cellules et puis par la fréquence d’oscillation des individus. Cependant, dès qu’il y a un peu d’agitation dans l’eau, les diatomées ne peuvent pas réaliser leur nage synchronisée.

Même si la couleur bleue pénètre davantage dans l’eau, la lumière rouge est mieux transmise par les diatomées, qui peuvent détecter ces signaux. Elles possèdent des photorécepteurs rouges (phytochromes), contrairement aux autres groupes de phytoplancton.

Pour démontrer que la lumière déclenche la synchronisation, Font-Muñoz et al. ont exposé un groupe de cellules à des impulsions de lumière rouge imitant le signal émis par d’autres individus. Et – ta-da ! Après une brève transition, les diatomées ont commencé à osciller au rythme du signal lumineux.

Mais pourquoi ces diatomées nagent-elles de façon synchronisée ?

Chez les diatomées exposées à différentes qualités de lumière, il a été observé que la lumière rouge peut modifier leur taux de sédimentation et stimuler la reproduction sexuelle, comme dans le cas de la diatomée bleue pennée Haslea ostrearia.

Fluorescence rouge de la chlorophylle dans des cellules vivantes de Pseudo-nitzschia australis (grossissement 630x). Auteur: F. Rodríguez

La communication lumineuse entre les individus pourrait servir une fonction adaptative, comme l’augmentation de l’irradiation que les cellules reçoivent et l’absorption de nutriments. L’oscillation des cellules fait que leur sédimentation est irrégulière, mais leur permet de se retrouver plus facilement, facilitant ainsi la reproduction sexuelle.

Ainsi, la nage synchronisée de Pseudo-nitzschia delicatissima pourrait être une stratégie efficace – tant pour cette espèce que pour d’autres diatomées pennées – pour propager un comportement bénéfique à l’ensemble de la population afin de mieux utiliser les conditions environnementales à un moment donné.

Références:

  • Colley N.J. et Nilsson D.-E. Photoreception in Phytoplankton. Integrative and Comparative Biology, 56 (5): 764–775. (2016).
  • Font-Muñoz J.S. et col. Pelagic diatoms communicate through synchronized beacon natural fluorescence signaling. Sci. Adv. 7, eabj5230. (2021).
  • Mawphlang O.I.L. et Kharshiing E.V. Photoreceptor mediated plant growth responses: implications for photoreceptor engineering toward improved performance in crops. Front. Plant Sci. 8:1181. (2017).
  • Mouget R. et col. Light is a key factor in triggering sexual reproduction in the pennate diatom Haslea ostrearia. FEMS Microbiol. Ecol. 69:194–201. (2009).
  • Wasmund N. y col. Biological assessment of the Baltic Sea 2017. Marine Science Reports No 108. (2018).

Armées et dangereuses

No cualquiera se me acerca, yo lo sé
Dicen que hay que tener agallas pa’ comerme
Que hay tener el cuerpo para aguantarme

Mafiosa (Nathy Peluso, 2021)

Texte traduit par Marc Long

La pollution atmosphérique, qu’elle soit due à l’activité humaine ou d’origine naturelle, représente un danger pour la santé. En général on pense d’abord aux émissions des voitures ou de l’industrie, mais les cendres et les gaz libérés dans l’atmosphère lors d’une éruption volcanique, ou les particules provenant du désert peuvent également être nocifs.

Lors de la récente éruption du Cumbre Vieja, le président de l’ordre des médecins de l’île de Las Palmas a souligné le risque d’inhalation de cendres volcaniques:

« …Ce sont des minéraux […] comme des pierres microscopiques avec des arrêtes, des aiguilles. Ces particules fines sont beaucoup plus agressives [que les cendres d’un feu de forêt]. Elles peuvent être inhalées dans les poumons et générer une condition respiratoire qui peut être grave tant chez les patients atteints de pathologies chroniques que chez les personnes en bonne santé en cas d’exposition prolongée.”

Pedro Cabrera [El Diario (22-IX-2021)]
Images (SEM) des particules de cendres éjectées le premier jour de l’éruption du Cumbre Vieja. Source: IGME-CSIC.

Une situation similaire peut également se produire en mer. Mais dans ce cas, les désagréments sont subis par les poissons et les “épines » sont d’origine biologique: les diatomées.

Les proliférations de microalgues peuvent être nocives, même si celles-ci ne produisent pas de toxines. A priori personne ne penserait qu’une cellule dans la mer puisse représenter une menace ou un risque physique pour un poisson, un oiseau ou un mammifère. Mais tout est une question de dose, et dans le cas des espèces toxiques, nous savons que leurs toxines peuvent s’accumuler dans la chaîne alimentaire. Au-delà d’un certain seuil, ils peuvent empoisonner les organismes des niveaux supérieurs de l’écosystème.

Les efflorescences de phytoplancton peuvent également être nuisibles en consommant de l’oxygène lors de la décomposition de la matière organique lors du déclin de leurs populations. Mais il existe un autre scénario que nous n’avons pas encore abordé dans ce blog: les efflorescences abrasives

Certaines microalgues peuvent être nuisibles car elles agissent comme du « papier de verre microscopique ». En particulier, plusieurs espèces de diatomées peuvent endommager des tissus tels que les branchies des poissons et des invertébrés.

Chaetoceros coarctatus. Source: Roberts et col. (2019).

Un exemple de diatomée abrasive est Chaetoceros coarctatus. Ce genre de diatomées est très commun et abondant sur l’ensemble des côtes de la planète. C’est l’un des genres les plus diversifié, avec plus de 400 espèces. Les Chaetoceros possèdent des épines creuses (setae) qui leur permettent d’augmenter leur surface et leur flottabilité. Elles forment souvent des chaînes qui, ensemble, ressemblent à des mille-pattes microscopiques.

Le problème avec des espèces telles que Chaetoceros coarctatus est qu’elles possèdent des setae « armées », avec des extensions siliceuses qui rendent leurs proliférations abrasives et posent un risque pour la faune marine.

Les épines (ou setae) peuvent avoir des chloroplastes qui permettent de les différencier en deux sous-genres : Hyalochaete (« hyalo » signifie cristallin ; épines fines sans chloroplastes) et Phaeoceros (épines épaisses avec chloroplastes ; « phaeo » signifie brun foncé, pigmenté).

Chaetoceros coarctatus fait partie des Phaeoceros. Ses épines, en plus d’être armées ou de servir de “flotteur”, comprennent des chloroplastes qui servent de panneaux solaires captant la lumière pour la photosynthèse.

Les microscopes optiques ne permettent pas de distinguer la surface des épines en détail, pour cela il faut un microscope électronique. Et c’est cet outil qui a permis de décrire leur structure et leur fonction dans un article récent.

La plupart des épines de C. coarctatus ne sont pas rondes mais hexagonales, avec de nombreux nano-pores. Leur surface est lisse à la base, juste là où ils émergent de la cellule. Mais à mesure qu’ils se rapprochent de l’extrémité, des extensions en forme de dagues apparaissent, rappelant la tige épineuse de nombreuses plantes.

Détails structurels des épines intercalaires (setae), les plus abondantes chez Chaetoceros coarctatus. Source:Owari et col. (2022).

À l’intérieur des épines, les nano-pores sont répartis selon un maillage ordonné et permettent à la lumière de pénétrer dans les épines. Cette distribution devient désordonnée vers la pointe et à l’extérieur des épines car il y a des pores qui se ferment. La porosité augmente la résistance en protégeant mécaniquement les cellules. Mais ce n’est pas tout…

La forme et la répartition des nano-pores favorisent particulièrement la pénétration de la lumière bleue (entre 400 et 500 nm) dans les longueurs d’onde optimales pour l’absorption des pigments photosynthétiques (chlorophylles et caroténoïdes) des chloroplastes qui sont serrés à l’intérieur des épines.

La forme et la force des cellules font que lorsqu’une chaîne de C. coarctatus entre dans un canal étroit avec un fluide (comme si elle entrait dans une branchie), elle s’aligne parallèlement au mouvement du fluide, s’orientant vers l’intérieur.

Mais dans le cas d’une concentration excessive de cellules, ses longues épines armées finissent tôt ou tard par s’accrocher aux tissus et les endommager.

Cette diatomée est comme un accident de parcours ! Voici quelques photos.

Chaetoceros coarctatus. Source: Lee et Lee (2011).

Au cours de l’été et de l’automne 2013, une vague de chaleur s’est abattue sur le sud de l’Australie. Parallèlement à cet épisode, les médias ont fait état de milliers de mortalités de poissons sur 2 900 kilomètres de côtes. On estime qu’entre 100 et 2000 individus par km se sont échoués. Faites le calcul…

Le baliste (Thamnaconus degeni) a été le plus touché par les mortalités en 2013. On les voit ici échoués sur le rivage à Port Noarlunga (A) et nageant en avril 2013 au large d’Adélaïde (B). Source: Roberts et col. (2019).

Il y a également eu des décès de dauphins associés à un virus, ou encore des mortalités excessives d’ormeaux, mais celles-ci étaient liées aux températures élevées en mer (27-30°C).

Pour les poissons c’était différent…

La plupart des poissons qui sont arrivés au laboratoire étaient en mauvais état et n’ont pas pu être examinés correctement..

Mais l’analyse de 8 poissons moribonds ou récemment morts a montré de graves lésions dans leurs branchies, avec une septicémie et une hyperplasie dans les tissus.

Dans les échantillons d’eau, ils n’ont trouvé pratiquement aucune espèce de phytoplancton toxique ou nuisible, à l’exception de…Chaetoceros coarctatus.

Pendant l’un des pics de mortalité, des abondances entre 200-2000 cellules/litre de C. coarctatus ont été enregistrées. Cela ne semble pas élevé, mais cette diatomée abrasive peut provoquer des effets sublétaux avec seulement 400 cellules/litre.

Les dommages causés aux branchies et le stress qu’ils provoquent peuvent entraîner des infections bactériennes et des symptômes tels que ceux observés chez ces poissons.

En résumé, Roberts y col. ont conclu que le stress de la vague de chaleur, couplé à la prolifération de Chaetoceros coarctatus, a conduit aux lésions et infections des branchies et aux mortalités massives.

C’est un petit nombre d’individus qui a été analysé pour ce qui s’est passé là-bas, mais il n’est pas toujours possible d’obtenir des échantillons importants quand on en a le plus besoin.

Comme toujours en science, d’autres épisodes permettront à l’avenir de confirmer, de discuter ou d’étendre les conclusions, même si Chaetoceros coarctatus sera toujours suspecté, c’est certain !

Références:

  • Lee S.D. y Lee J.H. Morphology and taxonomy of the planktonic diatom Chaetoceros species (Bacillariophyceae) with special intercalary setae in Korean coastal waters. Algae 26(2):153-165 (2011).
  • Owari Y. y col. Ultrastructure of setae of a planktonic diatom, Chaetoceros coarctatus. Sci. Rep. 12: 7568 (2022).
  • Roberts S.D. y col. Marine Heatwave, Harmful Algae Blooms and an Extensive Fish Kill Event During 2013 in South Australia. Front. Mar. Sci. 6:610 (2019).

Le rêve de Siam

Image de couverture: île de Koh Chang (Thaïlande). Source: iamkohchang

Traduit par Marc Long

I used to be a little boy, so old in my shoes
and what I choose is my choice, what’s a boy supposed to do

Disarm (Siamese dream, Smashing Pumpkins, 1993)

Le 12 décembre 1899, deux jeunes Danois arrivent à Bangkok : Ernst Johannes Schmidt et Ole Theodor Mortensen. J. Schmidt avait 21 ans et venait de terminer ses études de botanique à l’université de Copenhague.

Bangkok, 1900. Source: meisterdrucke

Ni l’un ni l’autre n’avaient d’expérience des tropiques, mais ils débordaient d’enthousiasme à l’idée d’étudier cette flore et cette faune exotique pour eux.

Tout a commencé un an plus tôt, lorsque Schmidt a rencontré Richelieu, un amiral de la flotte siamoise presque aussi jeune que lui.

Fasciné par les récits sur Siam (ancien nom de l’actuelle Thaïlande), Schmidt a insisté pour s’y rendre et étudier ses plantes tropicales.

Richelieu lui offre un soutien local et lui conseille un endroit à explorer et à échantillonner pendant son séjour, l’île de Koh Chang. Après avoir convaincu Mortensen (31 ans) de l’accompagner, Schmidt et Mortensen ont réussi à financer un séjour de trois mois « au paradis » grâce au soutien du gouvernement danois et de la Fondation Carlsberg.

Vous avez bien lu, la fondation Carlsberg : la fondation de la bière. Le fondateur J.C. Jacobsen considérait que l’activité scientifique était synonyme de prospérité et que ceux qui la pratiquaient étaient « l’élite du Danemark ».

C’est pourquoi, en 1876, il a créé la Fondation Carlsberg avec – entre autres – pour but de soutenir la recherche fondamentale en finançant le développement de projets dans le domaine des sciences naturelles, des sciences sociales et des sciences humaines. 

Koh Chang. Source: Waiyasusri & Chotpantarat (2022).

Le Danemark est un pays qui a une longue tradition de naturalistes depuis l’époque de Linné, mais l’accès aux régions tropicales était plus compliqué que l’accès aux latitudes moyennes ou l’Arctique.

La mission de Schmidt et Mortensen a été la première expédition danoise à Siam (1899-1900).

Ils avaient leurs propres moyens sur terre et utilisaient un petit bateau pour naviguer près de la côte. Mais ils ne se contentèrent pas de longer l’île, ils collectèrent également des échantillons plus loin de la terre grâce à la flotte du Siam et au navire H.S.M.S. Chamroen, offert par Richelieu.

Pendant que Schmidt travaille à terre, Mortensen s’embarque en janvier 1900 pour étudier la surface turquoise de la mer avec des filets de soie. Et dans 3 des 10 échantillons qu’il a prélevés, quelques, très rares cellules d’un dinoflagellé inconnu sont apparues.

Sur la base de ses observations, il a décrit une nouvelle espèce et un nouveau genre de dinoflagellé : Ostreopsis siamensis.

Source: Schmidt (1901)
Source: Schmidt (1901)

Les échantillons de Koh Chang leur ont permis de publier pendant 10 ans. Un exploit pour ces jeunes inexpérimentés que ce voyage a marqué à vie…

Koh Chang (1929). Schmidt est celui avec la casquette blanche sur la gauche. Source: Bruun (1960).

Bien que Schmidt était botaniste et que son travail le plus important lors de cette expédition portait sur les mangroves, il deviendra par la suite un océanologue de renommée mondiale pour ses études sur les zones de reproduction de l’anguille européenne (qu’il a localisées dans la mer des Sargasses).

Schmidt retournera à Koh Chang en 1929, lors d’une expédition de deux ans à travers l’Atlantique et le Pacifique, à nouveau parrainée par la Fondation Carlsberg. Mais c’est une autre histoire, revenons à Ostreopsis.

Schmidt n’imaginait pas l’importance qu’aurait sa découverte. Il faudra attendre plusieurs décennies avant que Fukuyo (1981) ne décrive d’autres espèces d’OstreopsisO. ovata et O. lenticularis. Aujourd’hui, on compte au total 11 espèces.

Ostreopsis et le clupéotoxisme

À la fin du XVIIIe siècle, on connaissait l’existence d’intoxications dans les régions tropicales dues à l’ingestion de clupéidés, une famille de poissons qui comprend entre autres les sardines et les harengs. L’origine de cette intoxication, appelée clupéotoxisme, était alors inconnue. Les symptômes typiques sont un goût métallique suivi de nausées, de diarrhées, de tachycardie, de vertiges, de paralysie progressive et, dans les cas aigus, de la mort.

Cette toxicité rappelle la ciguatera, mais la mortalité due au clupéotoxisme est beaucoup plus importante. Voici un exemple:

Structure de la palitoxine, l’une des substances naturelles ayant la plus longue chaîne de carbone. Source:  American Chemical Society

Madagascar, 1994. Une femme de 49 ans a préparé deux harengs (Herklotsichthys quadrimaculatus). Elle a séparé les têtes et a fait cuire la chair. Alors qu’elle et son fils ont mangé chacun un poisson, ils ont donné les restes au chat. En 15 minutes, le chat était mort.

L’enfant n’a rien eu, mais la femme a été empoisonnée et est morte à l’hôpital 15 heures plus tard. L’analyse des têtes de sardines a révélé que l’une d’entre elles était toxique : elle contenait de la palitoxine.

La palytoxine est responsable du clupéotoxisme, l’une des substances non protéiques les plus toxiques connues.

Elle a été isolée pour la première fois en 1971 à partir de coraux mous du genre Palythoa puis de Zoanthus, d’autres invertébrés, de poissons, d’une algue rouge (Chondria armata), de la cyanobactérie Trichodesmium, et en 1995, des analogues de la palytoxine ont été découverts chez Ostreopsis. Cette histoire est racontée dans El alga de la muerte de Hana (article en espagnol).

Anecdote curieuse >> l’algue rouge Chondria armata était utilisée au Japon comme remède pour éliminer les vers intestinaux. En cherchant des insecticides contre les cafards, ils ont découvert dans les 80′ qu’elle produisait de l’acide domoïque, responsable de l’intoxication amnésique. Et en 2016, à la recherche d’autres insecticides, ils ont identifié une autre substance 1000 fois plus toxique que l’acide domoïque: la palytoxine.

Corail mou responsable d’une intoxication (kératoconjonctivite) décrite par MacMillan et col. (2022).

Les coraux mous producteurs de palytoxine présentent des risques sanitaires lors du nettoyage des aquariums tropicaux. Il existe de nombreux exemples documentés d’empoisonnement par contact cutané, contact oculaire ou inhalation d’aérosols.

C’est par exemple le cas d’un homme de 30 ans qui a dû être admis à l’hôpital, nécessitant de l’oxygène et un traitement urgent pour stabiliser ses signes vitaux (Wood et col. 2018).

La présence de la palytoxine dans divers invertébrés tels que les crabes, les poissons et les mollusques filtreurs a conduit à suggérer que la source du clupéotoxisme est Ostreopsis, une microalgue dont les toxines s’accumuleraient dans la chaîne alimentaire marine.

Ostreopsis se trouve souvent sur les macroalgues et les substrats inertes (rochers, coquillages, etc.) ainsi que dans la colonne d’eau. La piste est donc plausible mais (à ma connaissance) il n’a jamais été prouvé de manière concluante que cette microalgue était responsable du clupéotoxisme.

L’empoisonnement de la femme de Madagascar a été le premier à être lié à Ostreopsis. Le hareng contenait des traces de sédiments dans le tube digestif et les pêcheurs affirmaient que l’espèce était un mangeur de fond.

Cette observation, ainsi que la présence d’analogues de la palytoxine chez O. siamensis et leur abondance dans les fonds tropicaux, ont conduit à identifier cette espèce comme la « cause probable » du clupéotoxisme.

Ce qui est bien établi par contre, c’est le lien entre Ostreopsis et les troubles respiratoires et cutanés lors de ses proliférations en Méditerranée au large des côtes italiennes, grecques, algériennes et espagnoles. Nous en avons parlé il y a quelques années dans En esta apartada orilla no se respira mejor y Fraga y las Ostreopsis (articles en espagnol).

Et l’année dernière Ostreopsis a de nouveau fait la une des journaux pour son apparition dans le golfe de Gascogne et en Espagne, entrainant de légers symptômes d’empoisonnement et la fermeture de plusieurs plages par précaution (« Los análisis confirman que las algas Ostreopsis causaron los picores de los bañistas en San Sebastián »; NIUS 10-IX-2021) et en France (« Côte basque : des plages fermées à cause d’une algue toxique »; SudOuest 9-VIII-2021).

L’espèce responsable vous rappellera quelque chose…

Ostreopsis siamensis est parmi nous. Cette algue toxique est à l’origine des irritations et démangeaisons cutanées dont ont souffert cette semaine près d’une centaine de baigneurs sur les plages de San-Sebastian. Des analyses commandées par le département de la santé publique et de l’environnement de la mairie de San-Sebastian à la faculté de biologie de l’université du Pays basque (UPV/EHU) l’ont confirmé. L’algue toxique a désormais un nom et un prénom.

Traduit de NIUS,10-IX-2021
La plage de Zurriola (San Sebastian), la plage la plus touchée par la prolifération d’Ostreopsis en 2021. Auteur: EuropaPress. Source:  NIUS, 10-IX-2021.

Certes, les cellules isolées dans le nord de la péninsule ibérique (Cantabria et Euskadi) depuis leur première détection par Laza-Martínez et col. (2011) ressemblent à Ostreopsis siamensisMais il y a autre chose…

120 ans après Schmidt, il existe dans le monde entier de nombreuses cultures présentant cette apparence et, en l’absence de données supplémentaires, elles sont appelés Ostreopsis cf. siamensis (« cf. » est l’abréviation latine de « confer » qui signifie « apparence externe similaire à… »).

Mais les biologistes moléculaires sont connus pour séquencer toutes les cellules qu’ils rencontrent, et aliment les arbres phylogénétiques qui grandissent et grandissent…

Les branches de ces arbres anticipent souvent la description de nouvelles espèces et attirent l’attention sur d’autres que nous ne pouvons pas distinguer par leur apparence.

Dans le cas d’Ostreopsis, il y a également plus de « branches » que d’espèces décrites. Et faute de noms, ils ont été numérotés : Ostreopsis sp. 1, 2, 3 et ainsi de suite jusqu’à 9 !!

Vous pouvez imaginer que Ostreopsis cf. siamensis isolés dans les Caraïbes, en Australie ou en Méditerranée ne sont pas forcément la même espèce. Ils se ressemblent tout au plus. Mais alors, le problème était que nous ne connaissions pas non plus la branche du véritable Ostreopsis siamensis.

La solution ? localisez Koh Chang sur une carte, allez-y pour isoler des cellules ressemblant à O. siamensis et complétez votre description avec des données génétiques.

Doucement, je vous vois déjà chercher une date pour vous rendre en Thaïlande afin de résoudre le mystère…

En 2021 Lam Nguyen-Ngoc et col. ont isolé des cultures d’Ostreopsis cf. siamensis sur la côte du Vietnam et sur l’île Phu Quoc à 300 km de l’île Elephant (Koh Chang).

Source: Nguyen-Ngoc et col. (2021).

Dans leur travail, ils ont inclus une des illustrations de Schmidt et des observations de cellules correspondant à cette description…

Mais également les résultats génétiques !!

«The real» Ostreopsis siamensis s’est avéré être Ostreopsis sp. 6.

En revanche, Ostreopsis cf. siamensis du nord de l’Espagne et de France correspondent à Ostreopsis sp. 9: une espèce qui reste à décrire.

Il est intéressant de noter que Lam Nguyen-Ngoc a collaboré avec le Schmidt Ocean Institute, une fondation privée à but non lucratif dédiée à la recherche marine.

Cette fondation dispose d’un énorme navire océanographique : le RV Falkor, long de 110 mètres.

Malgré son nom, la fondation n’a rien à voir avec Johannes Schmidt mais fait référence à ses fondateurs : Eric et Wendy Schmidt, tous deux Américains.

Eric, PDG de Google et Wendy, entrepreneure s’intéressent à la science, tout comme M. Jacobsen et sa fondation Carlsberg. Ils viennent même de faire don de leur ancien navire océanographique au CNR italien.

Johannes Schmidt était un jeune homme plein d’illusion qui a plus que réalisé son rêve de Siam…

Et un siècle plus tard, d’autres jeunes ont également réalisé leur propre «rêve de Siam«. Avec eux, je termine en dédiant une chanson de cet album de 1993 à Schmidt, Mortensen et à tous les jeunes et moins jeunes qui lisent ce blog.

A chacun ses rêves

Références:

  • Bruun A.F. Danish naturalists in Thailand (1900-1960). Siam Soc . Nat . Hist . B. 20:71-80 (1961).
  • David H. et col. Ostreopsis cf. siamensis and Ostreopsis cf. ovata from the Atlantic Iberian Peninsula: Morphological and phylogenetic characterization. Harmful Algae 30:44-50 (2013).
  • Drouet K. et col. Current distribution and potential expansion of the harmful benthic dinoflagellate Ostreopsis cf. siamensis towards the warming waters of the Bay of Biscay, North-East Atlantic. Env. Microbiol. 23(9):4956-4979 (2021).
  • Fukuyo Y. Taxonomical study on benthic dinoflagellates collected in coral reefs. Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish 47:967–78 (1981).
  • Laza-Martínez A. et col. Morphological and genetic characterization of benthic dinoflagellates of the genera Coolia, Ostreopsis and Prorocentrum from the south-eastern Bay of Biscay. Eur. J. Phycol. 46, 1–21. (2011).
  • MacMillan K. et col. Case report: Aquarium palytoxin induced keratoconjunctivitis. Am. J. Ophtalmol. Case Rep. 25:101326. (2022).
  • Nguyen-Ngoc L. et col. Morphological and genetic analyses of Ostreopsis (Dinophyceae, Gonyaulacales, Ostreopsidaceae) species from Vietnamese waters with a re-description of the type species, O. siamensis. J. Phycol. 57:1059-1083 (2021).
  • Pelin M. et col. Palytoxin-Containing Aquarium Soft Corals as an Emerging Sanitary Problem. Mar. Drugs 14:33 (2016).
  • Randall J.E. Review of Clupeotoxism, an Often Fatal Illness from the Consumption of Clupeoid Fishes. Pacific Science 59(1):73–77 (2005).
  • Santos M. et col. Ocurrence of Ostreopsis in two temperate coastal bays (SW iberia): insights from the plankton. Harmful Algae 86: 20–36 (2019).
  • Schmidt J. Preliminary report of the botanical results of the Danish expedition to Siam (1899–1900). Part IV. Peridiniales. Botanisk tidsskrift 24:212–21 (1901).
  • Wood P. et col. Aerosolized palytoxin toxicity during home marine aquarium maintenance. Toxicol. Comm. 2:1, 49-52 (2018).

Les diatomées surfeuses

Image de couverture: Plage América (Pontevedra). Auteur: F. Rodríguez

Texte traduit par Marc Long

Bonjour à tous ! Tout d’abord, je voudrais annoncer que ce sera le dernier article pour un petit moment. Je n’arrête pas le blog, mais je vais faire une pause. En attendant, j’écrirai de nouveaux articles seulement lors d’occasions spéciales.

Le logo de Fitopasión (Autrice: Blanca Álvarez, IEO Vigo).

Cela fait dix ans que j’écris des articles toutes les 2 ou 3 semaines (249 articles au total). Beaucoup d’histoires et beaucoup d’autres encore à raconter. Mais le temps est venu de faire une pause…

L’expérience a été très positive. Après une si longue période, tout ce qui entoure le blog fait désormais partie de la « famille ».

J’espère que pour vous aussi. J’espère que les articles ont piqué votre curiosité et vous ont laissé des souvenirs. Et si ce n’est pas le cas, vous pourrez toujours revenir pour redécouvrir le blog car il se poursuivra ici.

Les visites se sont multipliées chaque année grâce aux critiques parues dans divers médias. Les pays qui accueillent le plus de visiteurs sont – dans cet ordre – l’Espagne, l’Équateur, le Mexique, l’Argentine et le Chili (85 % entre 2016 et 2021). Et entre 2020 et 2021, le blog a reçu plus de 410 000 visites.

Merci beaucoup à tous ceux qui l’ont suivi au fil des ans.
J’ai beaucoup appris en l’écrivant et vos commentaires m’ont encouragé à consacrer du temps à tous les articles.

Je continuerai à faire de la divulgation sur mon compte twitter (@Lilestak) autant que je le peux et autant que j’en ai envie. J’y publierai des mini-films, des textes, des images et des vidéos sur le phytoplancton avec le hashtag #Fitopasión. Je vous encourage à me suivre.

Après cet adieu temporaire, passons à l’article d’aujourd’hui.

Je vais vous parler de vulgarisation et de sciences citoyennes (ou sciences participatives) avec l’exemple d’Attheya armata: une diatomée surfeuse et une vieille connaissance de ce blog.

Les références bibliographiques sont l’une des caractéristiques de Fitopasión. L’exigence minimale de tout texte de vulgarisation scientifique fiable est d’inclure les sources originales afin de I) rendre justice aux auteurs, II) permettre à quiconque de contraster ce que vous dites et III) démontrer que vous n’inventez pas ce que vous écrivez.

Il est de plus en plus courant qu’un article scientifique cite des sources Internet. Et dans le cas de Fitopasión, je suis fier d’avoir une citation dans l’article de Odebrecht et col. (2014) & Carballeira et col. (2018), plus précisément d’un article que j’ai publiée en 2011: Attheya: el alga que toma el sol en la playa.

Extrait des references de de Odebrecht et col. (2014).

Cet automne-là, l’article de Fitopasión a été le premier relevé de diatomées dans la zone de déferlement des vagues dans la Peninsule Ibérique (et le 2ème enregistrement pour l’Espagne après les îles Canaries : Ojeda et O’Shanahan, 2005).

C’est surprenant non ? Je n’étais même pas au courant ! Cela donne une idée des recherches en cours et des surprises que la mer nous réserve. Il montre également l’importance de la science participative…

Toute personne curieuse et ayant un téléphone portable à portée de main peut soumettre ses observations à des applications et des sites web qui encouragent la participation de la société à des projets de recherche. Votre observation peut être nouvelle et peut faire avancer la communauté scientifique, n’hésitez pas.

Citons par exemple les projets sur la biodiversité marine tels que DIVERSIMAR (CN-IEO, CSIC) sur les déchets marins (CLEANATLANTIC ou Marine LitterWatch de l’Agence européenne pour l’environnement), ou encore sur les développements d’eaux colorées PHENOMER (Ifremer) en Bretagne.

L’action de science participative qui nous concerne le plus dans ce blog est celle de PHENOMER. Son responsable, Raffaele Siano (chercheur à l’Ifremer), a publié en 2020 un article résumant l’activité entre 2013-15.

Au cours de ces 3 années de suivis, ils ont relevé 74 phénomènes d’eaux colorées en Bretagne (dont 45 d’entre eux n’avaient pas été détectés par le réseau de surveillance du phytoplancton nuisible).

Les signalements ont permis d’étudier l’étendue géographique et la durée des efflorescences (blooms) de Noctiluca scintillans et Lepidodinium chlorophorum.

Un événement de mortalité des bivalves a également coïncidé avec les signalements d’une marée brune dominée par des raphidophytes (Heterosigma akashiwo et Pseudochattonella verruculosa), qui constituent un nouveau risque dans la région.

La science participative peut apporter énormément à la recherche si nous fournissons les moyens nécessaires à partir des centres de recherche.

En Galice, il n’y a pas de projet sur les développements d’eaux colorées comme PHENOMER.

Cependant, une initiative similaire serait très intéressante car il s’agit d’épisodes courants ayant un impact socio-économique et environnemental, tant positif (en raison de la biomasse pour les niveaux trophiques supérieurs ou de la bioluminescence produite par certains) que négatif (en raison des éventuelles toxines, des effets nocifs et des risques pour la santé publique).

A, B, C) Efflorescences de Noctiluca scintillans. D, E, F) Lepidodinium chlorophorum. Auteur: Siano et col. (2020). Source: ScienceDirect.

Dans l’article d’aujourd’hui, j’aborderai un type de prolifération différent des marées rouges, car il ne colore que le sable et l’écume des vagues : les diatomées surfeuses.

Dans Fitopasión nous avons parlé de proliférations et de marées de toutes les couleurs. On les trouve généralement entre le printemps et l’automne dans la colonne d’eau (ou s’il s’agit d’espèces benthiques sur les macroalgues et les sédiments). Mais le cas des diatomées surfeuses est différent..

Leurs efflorescences ne semblent pas suivre un schéma saisonnier classique, elles s’observent tout au long de l’année. Elles ont besoin de la houle pour produire suffisamment de mousse afin de s’agréger et se déplacer avec les vagues, colorant ainsi le sable et les vagues en brun. L’automne et l’hiver sont des périodes favorables à leur croissance.

Nous allons nous concentrer sur une espèce surfeuse : Attheya armata.

Le travail de Odebrecht et col. (2014) s’intitule «Surf zone diatoms: A review of the drivers, patterns and role in sandy beaches food chains». Ils y décrivent la distribution géographique de ces diatomées, en Europe on les retrouve en France (baie d’Audierne, Bretagne) et en Espagne (Galice (Fitopasión) et Canaries (Ojeda et O’Shanahan, 2005)).

Carballeira et col. (2018), en plus de faire un article de review sur Attheya armata, ont également réalisé un échantillonnage en Galice avec un titre original: Attheya armata along the European Atlantic coast – The turn of the screw on the causes of “surf diatom”.

La plupart des relevés de diatomées surfeuses (comprenant des genres tels que Anaulus, Asterionellopsis, Aulacodiscus, Odontella, etc.) sont situés dans l’hémisphère sud (Amérique, Afrique et Océanie). Carballeira et col. incluent quand même une liste exhaustive de la distribution européenne d’Attheya armata soulignant qu’il s’agit d’une espèce autochtone déjà décrite en Angleterre en 1860 et avec une large distribution (Royaume-Uni, France, Pays-Bas, Belgique et Espagne).

Parce qu’elles habitent une bande étroite (la zone de déferlement des vagues), les cellules d’Attheya n’apparaissent généralement pas dans la surveillance du phytoplancton côtier analysant des échantillons de la colonne d’eau. Par conséquent, les enregistrements d’A. armata sont souvent isolés, discontinus et de nouvelles observations apparaissent de temps à autre dans des zones pourtant déjà étudiées pour le plancton marin.

Cependant, dans la baie bretonne d’Audierne, nous savons que ces cellules sont présentes de manière semi-continue tout au long de l’année et dans ce cas, des documents historiques indiquent une expansion récente dans le sud de la France.

Le terme « diatomées surfeuses » n’a pas pour seul but d’attirer votre attention, en anglais elles sont connues sous le nom de «surf zone diatoms«. Dans le dictionnaire Oxford, le mot «surf» signifie «houle, vague, écume». Donc techniquement, ce sont les diatomées des vagues, de l’écume. Et de là à dire qu’elles surfent, il n’y a qu’un pas…

Elles combinent en fait leur mode de vie épipsamique (qui se développe attaché aux grains de sable ou sur la plage) avec des “sessions de surf”. Les diatomées épipsamiques comme Attheya armata ou Anaulus remontent à la surface du sable en début de journée et disparaissent avant la tombée de la nuit. Le mucus qu’elles produisent, et leur forme, leur permettent d’adhérer aux particules de sable et aux bulles, flottant ainsi dans l’eau avec l’écume des vagues.

Leurs proliférations ne sont pas dues à une pollution d’origine humaine. L’influence anthropique (excès de nutriments) n’est pas forcément nécessaire pour stimuler leur croissance. Les plages où elles se développent sont généralement exposées aux vagues, avec une pente douce et une grande zone de déferlement pour que l’écume se forme. Parfois, ces plages reçoivent également des apports d’eaux douces.

Le 29 décembre dernier, en me promenant sur la plage de Panxón (côté est de la plage América), j’ai observé des tâches d’Attheya armata à la surface du sable. Voici quelques photos…

Tâche d’Attheya armata à Panxón (plage América, Pontevedra), 29-XII-2021. Auteur: F. Rodríguez
Attheya armata à Panxón (plage América, Pontevedra), 29-XII-2021. Auteur: F. Rodríguez
Attheya armata à Panxón (plage América, Pontevedra), 29-XII-2021. Auteur: F. Rodríguez

Elles apparaissent chaque année mais comme il n’existe pas de suivis locaux réguliers, il est impossible de connaître leur abondance, leur saisonnalité et leur variation interannuelle. Vous pouvez les voir ici au microscope à différents grossissements. Je les ai photographiés et enregistrés quelques jours plus tard dans notre laboratoire de l’IEO à Vigo.

Agrégats de Attheya armata isolés à Panxón, à un grossissement de 100x. Auteur: F. Rodríguez

Comme vous pouvez le voir, ces cellules ont des prolongements qui ressemblent à des épines. Ils sont appelées « setae » et sont des projections des valves qui les relient pour réaliser des chaînes, maintenir leur flottabilité et former des agrégats qui, à première vue, ressemblent à des grumeaux. Ils sont typiques de genres de diatomées tels que Chaetoceros.

Attheya armata isolés à Panxón, à un grossissement de 400x. Auteur: F. Rodríguez

En Galice, les informations les plus complètes sur Attheya se trouvent dans l’article de Carballeira et col. (2018). Dans ce travail, ils révèlent que sa présence est éphémère (quelques jours) sur les plages de l’estuaire d’Ares-Betanzos, surtout en automne et en hiver. Ils ont également étudié sa signature isotopique pour étudier l’origine marine ou contientale des nutriments qu’elles utilisent pour se développer.

Et il semble qu’Attheya utilise des nutriments d’origine marine mais différents des nutriments utilisés par le plancton se développant dans la colonne d’eau.

Les valeurs moyennes des isotopes δ13C et δ15N de A. armata étaient similaires à d’autres valeurs de référence pour les macroalgues et microalgues benthiques, loin du plancton marin. La conclusion est que les populations d’Attheya exploitent principalement les nutriments à l’interface sédiment-eau d’origine marine, et non les sources anthropiques ou les eaux intérieures infiltrées dans le sous-sol.

Contrairement à la Galice, où elles passent inaperçues, l’apparition et l’ampleur des proliférations d’Attheya dans les îles Canaries a déjà inquiété les baigneurs des plages de Gran Canaria. En raison de leur couleur, et des grumeaux bruns qu’elles forment, elles ont été associées (à tort) à la pollution, aux rejets fécaux, etc.

Voici une vidéo enregistrée à un grossissement de 250x pour vous montrer à quoi elles ressemblent.

La conclusión est que l’on a affaire à un phénomène naturel, malgré son apparence quelque peu suspecte. Et dans le cas d’Attheya armata, il ne s’agit même pas d’une espèce invasive mais d’une diatomée indigène des côtes atlantiques européennes.

Je vous laisse avec une vidéo sur la plage, et une chanson sur la découverte d’un Nuevo Mundo, je vous souhaite le meilleur pour l’année à venir !

Références:

  • Carballeira R. et col. Attheya armata along the European Atlantic coast – The turn of the screw on the causes of “surf diatom”. Est Coast Shelf Sci 204:114-129 (2018).
  • Odebrecht C. et col. Surf zone diatoms: A review of the drivers, patterns and role in sandy beaches food chains. Est Coast Shelf Sci 150:24-35 (2014).
  • Ojeda A. et O’Shanahan L. Discoloraciones por acumulaciones de la diatomea bentónica epipsámica Attheya armatus (Centrales, Bacillariophyta) en playas de arena del S y SW de Gran Canaria (Canarias, España). Vieraea, 33:51-58.
  • Siano R. et col. Citizen participation in monitoring phytoplankton seawater discolorations. Mar Pol 117:103039 (2020).

La petite cité corsaire

Image de couverture: quai de l’île de Batz, á Roscoff. Auteur: F. Rodríguez

Allez viens, j’t’emmène au vent / Je t’emmène au dessus des gens
Et je voudrais que tu te rappelles / Notre amour est éternel
Et pas artificiel

J’t’emmène au vent (Louise Attaque, 1997)

Texte traduit par Marc Long

L’article d’aujourd’hui est très personnel. J’espère qu’il vous plaira.

Nous allons nous rendre à Roscoff, en Bretagne, et je commencerai par un souvenir: un repas à la cantine de l’Hôtel de France en décembre 2004. La voiture pleine de valises et de cartons, et avec un sentiment partagé entre l’excitation et la tristesse. Le lendemain, c’était le retour en Espagne après 2 ans passés au sein du groupe Plancton océanique à la Station Biologique de Roscoff.

Station Biologique de Roscoff. Auteur: F. Rodríguez

Avec du recul, deux ans c’est court, mais c’est plus que suffisant pour briser les clichés sur les pays et les personnes. Des cartes postales jaunies et statiques: une réponse automatique et conventionnelle à tout.

Nous vivons immergés dans une bulle culturelle qui nous fait nous sentir chez nous, à l’aise et en sécurité. Nous nous convainquons même (parfois) que nous vivons dans le meilleur endroit-région-pays du monde.

Mais partir à l’étranger change « les règles du jeu » et enrichit cette bulle (et vous en tant que personne) pour autant que vous soyez perméable et curieux. C’était l’une des leçons les plus importante pour moi.

Avec le temps, les souvenirs s’idéalisent. J’étais très jeune aussi et ça a du jouer mais je ne m’en suis pas rendu compte ! Malgré tout presque tout était positif et je pense qu’il ne s’agit pas d’idéaliser mais d’être reconnaissant.

Je ne citerai pas de noms mais je compte parmi eux de nombreux Français, quelques Portugais, un Indien, un Australien et d’autres nationalités avec lesquelles j’ai partagé le travail, les loisirs, les rires et les dîners à une époque qui est révolue depuis longtemps mais que je chéris.

La musique accompagne toujours les souvenirs et cette chanson lumineuse de Louise Attaque me ramène à cette époque dès le premier accord.

La petite cité corsaire. Roscoff se trouve à l’entrée de la baie de Morlaix, ultra-célèbre pour ses parcs à huîtres, sur la côte sud de la Manche. D’où l’omniprésence des bateaux de croisière de la Brittany Ferries, les magasins d’alcools et de produits locaux destinés principalement aux touristes anglais. Vous verrez même des panneaux sur la route vous rappelant de conduire à droite.

Clocher de l’église Notre Dame de Croaz Batz, Roscoff. Auteur: F. Rodríguez

Les marées gouvernent l’activité des ports comme Roscoff. Sa situation et sa géographie côtière en ont fait une plaque tournante de l’activité corsaire après la Révolution française.

D’une part, l’accès au port de Roscoff est impossible pour les navires de guerre de la marine britannique, d’autre part, le chenal de l’île de Batz (juste en face) offre un abri aux corsaires pour décharger le butin de leurs prises.

Vous connaissez une église dont le clocher est orné de canons sculptés ? Eh bien, l’église de Roscoff en possède deux à la vue de tous – un avertissement pour les marins !

Il est facile de se promener dans le centre historique et d’imaginer que l’on se trouve au XVIIIe siècle.

Les anciennes maisons gothiques des armateurs sont aujourd’hui de délicieuses pâtisseries ou crêperies. Et les corsaires donnent leur nom à certains restaurants (Surcouff). Ses rues et son architecture conservent un charme unique qui rappelle le passé. De la Bretagne pur beurre.

C’est peut-être la raison pour laquelle (comme le dit mon collègue Christophe Six) tant de gens tombent amoureux de Roscoff…

Centre historique de Roscoff. L’image de gauche représente un vendeur d’oignons bretons (connu sous le nom de « Johnnies« ), qui traversait la Manche pour commercer en Angleterre. La caravelle est sculptée sur le mur de la sacristie de l’église Notre Dame de Croaz Batz et est également le symbole de la revue « Cahiers de Biologie Marine » publiée par la SBR. Auteur: F. Rodríguez

Nous sommes dans le 29 (département du Finistère) et ici le marnage (différence de hauteur d’eau entre la basse et la haute mer) atteint facilement 10 mètres, proche du record européen du Mont Saint Michel avec 13 m. Pour vous donner une idée : les marées de mortes-eaux en Galice sont proches de 4 m. Et les marées mortes à Roscoff ne descendent pas en dessous de 2,5 m.

En face de la Station Biologique (fondée en 1872 par Henri de Lacaze-Duthiers), un paysage de rochers, d’algues et d’oiseaux de mer nous rappelle que cette côte est très particulière.

Marée basse et marée haute vues depuis la Station Biologique de Roscoff (4 et 5 nov 2021). A gauche, le canal de l’île de Batz. A droite, le mur du vivier de la Station Biologique. Auteur: F. Rodríguez
Digue sous-marine à l’entrée du port de Ploumanac’h. Auteur: F. Rodríguez

L’une des images les plus frappantes à votre arrivée est de voir l’entrée du port pleine d’eau et à sec le même jour.

Pour éviter au port de se retrouver à sec, des villes comme Morlaix et Ploumanac’h ont des écluses ou des murs sous-marins pour retenir l’eau.

La vitesse de la marée fait qu’en été, plus d’une personne lézardant au soleil sur les rochers, s’est réveillée entourée d’eau de tous côtés, et a du attendre que la gendarmerie nationale vienne la secourir. Comme on nous l’a dit lors d’une visite de la baie de Sainte-Anne (Ploumanac’h).

Pas d’écluse à Roscoff. Là-bas, la mer va et vient tous les jours…

En fait, on m’a dit que l’expression « tirer la chasse » est utilisée pour faire référence au reflux de la marée. Et je trouve que c’est parfait parce que lorsque le port se vide, on dirait que quelqu’un a retiré le bouchon de la baignoire.

Port de Roscoff à marée base et à marée haute. Auteur: F. Rodríguez
Port de Roscoff. Auteur: F. Rodríguez

En raison de la turbulence des marées, la colonne d’eau reste mélangée toute l’année. En d’autres termes, il n’y a pas de stratification en été dans la couche de surface.

Les nutriments ne sont donc jamais complètement épuisés et les reines du phytoplancton sont les diatomées (heureuses comme des porcelets dans la boue grâce à cette agitation).

La biodiversité se trouve ici principalement dans les macroalgues et les communautés intertidales, et non dans le phytoplancton.

Cela n’enlève rien au fait que la Station Biologique abrite l’une des plus importantes collections de cultures (RCC) au monde, avec un catalogue disponible de quelque 5500 souches (incluant virus, bactéries, microalgues et macroalgues). Cette collection est étroitement liée au groupe de recherche de référence sur le plancton marin (ECOMAP).

La Manche est une mer épicontinentale – sur la croûte terrestre – et également peu profonde (63 m en moyenne).

La turbulence et la faible profondeur favorisent la présence dans la colonne d’eau d’espèces benthiques et ticopélagiques de diatomées (p.ex. Amphora, Diploneis, Fragilaria, Nitzschia et Paralia) qui vivent la plupart de l’année dans les sédiments mais qui, avec le mouvement, se remettent en suspension et deviennent abondantes, surtout en automne et en hiver.

Dans ces images, vous pouvez voir certaines des diatomées caractéristiques de la région…

Diatomées dans des échantillons de la station SOMLIT-Astan. A) Guinardia delicatula, B) Guinardia striata, C) Thalassiosira rotula, D) Coscinodiscus sp., E) Lauderia annulata, F) Thalassionema nitzschioides. Auteure: Fabienne Rigaut-Jalabert (responsable Service Observation, SBR).

Le portrait actualisé et complet des communautés phytoplanctoniques de Roscoff est disponible dans un article (encore en preprint) du groupe ECOMAP de la Station Biologique (Caracciolo et col.). Il consiste en une analyse des échantillons collectés à la station SOMLIT-Astan entre 2009-2016, analysés par microscopie et biologie moléculaire (séquençage massif de l’ADNr 18S, V4).

Dissodinium pseudolunula (dinoflagellé). Echantillon de la station SOMLIT-Astan. Auteure: Fabienne Rigaut-Jalabert (responsable Service Observation, SBR).

Au microscope, les diatomées l’emportent haut la main, représentant les 3/4 des espèces identifiées et près de 90 % des comptages de phytoplancton.

Loin derrière se trouvent les dinoflagellés avec 15% des espèces (mais seulement 7% des dénombrements), puis les autres groupes (haptophytes, euglenophytes, ciliés, etc.) se partagent le reste.

Cependant, les résultats moléculaires (cellules >3 microns) dressent un tableau différent: 1/3 des séquences sont des dinoflagellés, 22% des diatomées, suivies des cryptophycées (11%) et des chlorophycées (4%). Et plusieurs groupes hétérotrophes (parasites tels que Cercozoa et Sindiniales, ciliés, etc.) contribuent ensemble à 20% des séquences.

Au printemps et en été, les genres de diatomées tels que Chaetoceros, Guinardia, Skeletonema et Thalassiosira sont dominants. Mais la génétique a révélé qu’il existe un reste de petits « nanodiatomées » qui échappent aux comptages traditionnels, notamment Minidiscus en hiver, et d’autres genres comme Arcocellulus/Minutocellus, Cyclotella et Thalassiosira le reste de l’année.

Grâce à la biologie moléculaire, il est possible de détecter des parasites difficilement reconnaissables au microscope tels que les Cryothecomonas infectant les diatomées (notamment Guinardia) et les Sindiniales (parasites des dinoflagellés), qui constituent également une partie importante de la communauté planctonique « observable » par l’ADN.

Une comparaison directe entre la microscopie et la biologie moléculaire n’est pas possible étant donné les différences entre les deux techniques : les petites cellules (<10 microns) sont inclassables au microscope et/ou passent inaperçues tandis que la génétique surestime les organismes possédant de nombreuses copies d’ADNr 18S (dinoflagellés) ou ceux dont l’ADN est mieux extrait et amplifié. L’inverse est vrai pour les groupes qui sont sous-estimés parce qu’ils ont moins d’ADN et/ou sont plus faciles à amplifier.

Et les virus dans cette histoire? Guinardia delicatula est une espèce emblématique des blooms de diatomées à Roscoff et dans la Manche en général. Eh bien, en 2018, Arsenieff et col. ont identifié pour la première fois des virus qui infectent spécifiquement cette diatomée (GdelRNAV), isolée dans la phase finale de ses proliférations en été.

Coupes ultrafines de Guinardia delicatula (RCC3083) et de particules virales (GdelRNAV-01) par TEM. (A) Contrôle sain. (B-E) G. delicatula infecté par GdelRNAV-01, à différents grossissements. Auteure: Arsenieff et col. (2018). Source: Researchgate.

Il est intéressant de noter qu’ils appartiennent à la même classe de virus (Pisoniviricetes) que le virus SARS-CoV-2 responsable des dommages causés par le COVID-19. Tous les deux sont des virus à ARN simple brin positif (ARNm+). C’est-à-dire que leur information génétique n’est pas écrite en ADN mais en ARN et dans le même sens (+) que les brins d’ARNm de l’hôte.

C’est pourquoi son ARN peut être directement traduit en protéines dans les ribosomes des cellules infectées, initiant leur expression et leur réplication dans l’hôte. Aussi simplement que ça…

Les virus ARNmc+ infectent toutes sortes d’organismes: des archées et des bactéries aux protistes, en passant par les plantes et les animaux (y compris les pangolins et les chauves-souris, comme nous le savons tous).

Dans le cas des virus GdelRNAV infectant G. delicatula, leur génome ARN est de 9 kb. C’est peu par rapport aux 29 kb du SRAS-CoV-2 mais suffisant pour infecter et produire 90.000 nouveaux virus par cellule en moins de 12 heures et pour tuer les cultures de G. delicatula en laboratoire.

On ne pense pas que ces virus soient capables de contrôler les populations de G. delicatula dans la nature, mais on pense qu’ils font partie des agents pathogènes qui interagissent avec elles et qu’ils pourraient jouer un rôle plus important dans les dernières étapes de leur prolifération.

Pendant cette période, les cellules ralentissent ou cessent de croître et peuvent être plus vulnérables aux attaques virales, comme cela a été démontré chez d’autres diatomées telles que Chaetoceros.

Je ne sais pas pour vous, mais vu les circonstances, j’ai envie de finir cet article avec autre chose que des histoires de virus…

Lors d’un récent séjour à la Station Biologique (Oct-Nov 2021) j’ai découvert cette chanson de Polo&Pan dont le titre reflète le leitmotiv du blog : montrer Les jolies choses comme la France, la Bretagne, ses habitants et le phytoplancton bien sûr !

Remerciements: a Fabienne Rigaut-Jalabert (responsable Service Observation, SBR) pour les images de phytoplancton á SOMLIT-Astan.

Références:

  • Arsenieff L. et col. First viruses infecting the marine diatom Guinardia delicatula. Front. Microbiol. 9:3235 (2018).
  • Caracciolo M. et col. Seasonal temporal dynamics of marine protists communities in tidally mixed coastal waters. bioRxiv preprint doi: https://doi.org/10.1101/2021.09.15.460302 (17 Sep 2021).
  • Guilloux L. et col. An annotated checklist of Marine Phytoplankton taxa at the SOMLIT-Astan time series off Roscoff (Western English Channel, France): data collected from 2000 to 2010. Cah. Biol. Mar. 54:247-256 (2013).
  • Roscoff: un coin de Finistère, plaque tournante au Temps des Corsaires. Karg-Keriven P & Karg F. Atlantis, 128 pp. (2000).

Photosynthèse et biomédecine

Image de couverture: lichens sur écorce d’un liquidambar (Vigo). Auteur: F. Rodríguez

Traduit par Marc Long

Les symbioses avec les algues sont plus fréquentes qu’on ne le pense. On peut les observer tous les jours, sur les murs, sur l’écorce des arbres, ou encore sur les rochers en marchant le long de la côte…ce sont les lichens bien sûr.

Dans le milieu marin, on trouve des symbiotes photosynthétiques chez des animaux tels que les éponges, les cnidaires et les mollusques. L’hôte et le photosymbiote -qu’il s’agisse de microalgues ou de cyanobactéries- profitent d’énergie et de nutriments pour leur croissance, mais peuvent également être protégés contre les prédateurs par exemple.

Mais n’oublions pas que le copyright de la photosynthèse est détenu par les ancêtres des cyanobactéries actuelles. L’idée était tellement prodigieuse que d’autres cellules ont piraté les droits d’auteur, et les ont transmis à leurs descendants: les microalgues et les plantes terrestres.

Elysia chlorotica. Auteur: P.J. Krug. Source: National Geographic.

Nous aussi, nous aimerions bien pouvoir faire de la photosynthèse. Imaginez, il suffirait simplement de lézarder au soleil. Grâce aux photosymbiotes, l’hôte obtient des composés essentiels à sa survie tels que des sucres, des acides aminés, du glycérol, des lipides, des acides organiques, etc.

Quelles sont les limites de la photosymbiose chez les animaux? Tout va bien si les symbiotes ont suffisamment de lumière et si l’hôte permet une coexistence « pacifique » (par exemple, sans attaques du système immunitaire). Mais cela ne se fait pas du jour au lendemain…

Toute union stable implique une certaine adaptation (morphologique, génétique et métabolique) des deux côtés.

Par exemple, l’énorme manteau du bénitier Tridacna permet à ses symbiotes dinoflagellés (Symbiodinium) d’être exposés à la lumière.

Ou encore le transfert de gènes photosynthétiques de l’algue verte Vaucheria litorea à son hôte, la limace de mer Elysia chlorotica.

Quels organismes possèdent des photosymbiotes ? Les cyanobactéries et les microalgues vivent en tant qu’endo- ou ecto-symbiontes dans des organismes unicellulaires (dinoflagellés, diatomées, foraminifères, radiolaires, acanthaires) et multicellulaires (cnidaires, éponges et mollusques). Parmi ces derniers, nous avons déjà évoqué les coraux, les anémones (Anemonia, Cassiopea), ascidies (Lissoclinum), hidrozoaires (Velella), mollusques gasterópodes (Elysia), sans oublier les petits vers plats (Symsagittifera), et même les œufs de salamandre! (Ambystoma).

Salamandre maculée (Ambystoma maculatum). Source: Sobre esto y aquello.

La salamandre Ambystoma maculatum est le premier vertébré connu dont les algues sont endosymbiontes tout au long de son cycle de vie. Oophila amblystomastis, est une algue verte dont le nom signifie « qui aime les œufs de salamandre ».

Leur présence dans les embryons et les capsules d’œufs augmente la teneur en oxygène, ce qui favorise l’éclosion, protège des infections et élimine les résidus azotés de l’embryon.

Il n’existe cependant pas encore de preuve irréfutable que Oophila transfère de l’énergie aux salamandres par photosynthèse (comme le fait Symbiodinium chez les coraux).

Mais compte tenu des avantages pour les salamandres, pourquoi ne pas étudier ces applications dans notre propre intérêt?

L’application la plus évidente consiste à utiliser l’oxygène des microalgues en médecine pour combattre l’hypoxie dans les tissus: les thérapies photosynthétiques. Pour cela, il faut recréer la photosymbiose avec des biomatériaux qui mettent en contact les microalgues et les cellules animales. Cela peut sembler de la science-fiction, mais cela fait plus de deux décennies que des recherches sont menées et publiées sur le sujet.

Voici des exemples d’ingénierie tissulaire. Une matrice de collagène qui soutient les chlorophycées (Chlamydomonas reinhardtii) et les fibroblastes (cellules du tissu conjonctif) dans un biomatériel qui régénère les zones blessées de la peau. Ou le même biomatériel, mais avec des lignées transgéniques de C. reinhardtii, qui produisent des composés augmentant le potentiel régénérateur dans les incisions et les blessures…

…ou encore un hydrogel avec la cyanobactérie Spirulina platensis pour éliminer les lésions cutanées causées par une infection à Staphylococcus aureus. Ce ne sont là que quelques exemples déjà testés avec succès sur des souris (Chávez y col. 2020).

Biomateriaux capables de produire de l’oxygène in situ. A) cultures de cyanobactéries et d’algues vertes. B) Pansement pour la peau. C) Fils de suture. D) tests de biocompatibilité chez le poisson zèbre et E) chez la souris. Source: Chávez et col. (2020).

L’utilisation de la photosynthèse est également envisagée dans les thérapies anticancéreuses, pour contrer l’hypoxie provoquée par certaines tumeurs qui entrave leur traitement. Jusqu’à présent, des expériences ont été menées avec des algues vertes (Chlorella) et des cyanobactéries (Synechococcus elongatus).

Schéma de photothérapie anticancéreuse avec des cyanobactéries. Source: Argawal et col. (2021).

Mais le passage des souris aux essais cliniques sur l’homme est encore loin. Il faut d’abord étudier une plus grande diversité de microalgues et de cyanobactéries ayant des usages cliniques différents, et approfondir les mécanismes gouvernant l’association avec les photosymbiotes.

Un autre obstacle à leur application chez l’homme est le système immunitaire qui ne doit pas interfèrer avec la thérapie photosynthétique, que ce soit avec des micro-organismes immunotolérants ou des médicaments induisant une tolérance.

Et cela ne semble pas impossible car le système immunitaire des vertébrés ne réagit que faiblement (voir pas du tout) aux micro-organismes photosynthétiques.

Un travail récent (Özugur et col. 2021) est allé un peu plus loin en injectant des cellules photosynthétiques directement dans le système circulatoire. Et plus précisément Chlamydomonas reinhardtii et la cyanobactérie Synechocystis, dans des têtards de grenouille (Xenopus laevis), en utilisant des souches « normales » (type sauvage) d’une part et des « mutants » qui ne produisent pas d’oxygène d’autre part.

Les têtards (vivants et anesthésiés ; les pauvres, tout ça pour la science), dans un environnement hypoxique et sans activité neuronale, ont retrouvé le fonctionnement de leurs neurones lorsqu’ils ont été éclairés. Tout cela grâce à l’augmentation de l’oxygène généré par photosynthèse par les Chlamydomonas (ou Synechocystis) dans leur système circulatoire. Et comme preuve de l’origine photosynthétique de l’oxygène, les têtards « témoins » (avec des souches mutantes ne produisant pas d’oxygène) sont restés sans activité neuronale.

Voici la vidéo de l’injection du cœur « vert ». C’est surprenant.

Injection de microalgues chez le poisson têtard de Xenopus laevis. Source: Özugur y col. (2021)

Les applications intravasculaires pourraient théoriquement aller de la guérison de tissus endommagés, à la suppression de problèmes respiratoires. Ces applications pourraient profiter de la libération de substances bioactives par les microalgues.

Malgré les difficultés (faciles à imaginer pour le moment), l’expérimentation sur les vertébrés ouvre la voie à des applications qui relèvent aujourd’hui de la science-fiction. Et ce n’est pas moi qui le dit, mais Suzan Özugur et col. à la fin de leur article…

Références:

  • Argawal T. et col. Recent advances in tissue engineering and anticancer modalities with photosynthetic microorganisms as potent oxygen generators. Biomed. Eng. Adv. 1, 100005 (2021).
  • Burns J.A. et col. Heterotrophic carbon fixation in a salamander-alga symbiosis. Front. Microbiol. 11:1815 (2020).
  • Chávez M.N., et col. Photosymbiosis for biomedical applications. Front. Bioeng. Biotechnol. 8, 577204 (2020).
  • Özugur S. et col. Green oxygen power plants in the brain rescue neuronal activity. iScience 24, 103158 (2021).
  • Rumpho M.E. et col. Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica. PNAS 105: 7867–17871 (2008).
  • Venn A.A. et col. Photosynthetic symbioses in animals. J. Exp. Bot. 59:1069–1080 (2008).

Le paradis des huîtres

Image de couverture: terrasse sur le port de Piraillan. Auteur: F. Rodríguez

Traduit par Marc Long

Bassin d’Arcachon. Source: cotebordeaux.com

Je viens de passer quelques semaines en France et je suis de retour avec deux articles de blog. Dans le premier je vais vous parler d’huîtres.

Il y a quelque temps, j’ai écrit sur les huîtres vertes de Marennes-Oléron et aujourd’hui nous allons voyager dans une région voisine de la côte atlantique mais un peu plus au sud: le bassin d’Arcachon.

Manger des huîtres crues me dépasse. Mais si vous êtes amateur de ces mollusques, Arcachon sera un paradis pour vous. Parc naturel marin depuis 2014 et l’un des sites les plus visités de France.

Il y a beaucoup de raisons pouvant expliquer ce succès...

Ses paysages, ses plages, ses sentiers et ses villages ostréicoles aux cabanes en bois. Elles étaient traditionnellement utilisées pour travailler les huîtres, mais certaines ont été converties en restaurants avec des terrasses les pieds dans l’eau…

Au cinéma, vous pourrez retrouver Arcachon dans « Les petits mouchoirs« , de Guillaume Canet, le film le plus regardé en France en 2010 et un hommage à la région, une déclaration d’amour, etc.

Cette vidéo passe en revue 10 endroits à ne pas manquer. Après l’avoir regardée, je parie que vous mettrez Arcachon en tête de votre liste de lieux à visiter…

A l’entrée du bassin d’Arcachon se trouve la grande dune du Pilat : une merveille de 100 mètres de haut et d’un demi-kilomètre de long. Le mot « dune » est un euphémisme pour cette colline entre deux mers : une mer bleue de son côté ouest, et vers l’intérieur, une mer verte de pins maritimes qui ralentit sa poussée (le parc naturel des Landes de Gascogne).

Plantés pour la plupart à partir du XIXe siècle, ils avaient précisément pour but d’empêcher la dune d’être emportée vers l’intérieur des terres après sa formation par l’effondrement d’un banc de sable à la fin du XVIIIe siècle. Un sacré banc de sable !

Mais revenons à la mer. Le rythme des marées et la faible profondeur du bassin d’Arcachon font que les 2/3 de sa surface sont exposés à marée basse. Les huîtres locales sont exploitées depuis l’Antiquité. Mais ce n’est qu’aux XVIIe et XVIIIe siècles que la récolte des huîtres est devenue une activité rentable et très demandée. A cette époque, les populations étaient indigènes : huître plate, huître européenne (Ostrea edulis).

À la fin du XIXe siècle, la surpêche avait décimé la ressource. Mais le hasard a voulu qu’en 1868, un navire chargé d’huîtres portugaises (Crassostrea angulata) en provenance de Lisbonne (Le Morlaisien), perde sa cargaison lors d’une tempête… et les survivants se sont adaptés et ont rejoint les rangs des populations locales. Des décennies plus tard, une maladie mortelle qui empêchait l’huître européenne de sceller ses coquilles l’a tuée en 1920.

Dans la seconde moitié du XXe siècle, d’autres épizooties, comme celles causées par des parasites (Marteilia et Bonamia), ont fait disparaître les quelques huîtres européennes restantes et la principale ressource : les huîtres portugaises.

Évolution historique de la production d’huîtres et des épizooties en France. Source: ostrea.org

Les ostréiculteurs ont été contraints d’orienter leurs efforts vers l’huître japonaise ou pacifique (Crassostrea gigas). Et c’est encore le cas aujourd’hui.

La dernière crise (1976-81) était due au tributylétain (TBT), un produit utilisé dans les peintures antisalissures des bateaux, qui a provoqué des malformations affectant l’absorption et la croissance des huîtres.

En 1982, son utilisation a été interdite et le problème a été résolu.

Le monopole de la production d’huîtres en Europe est détenu par la France et en particulier par deux régions : Marennes-Oléron et Arcachon.

La combinaison d’eau salée avec de faibles apports d’eau douce à l’intérieur – et une grande zone protégée – font d’Arcachon une région idéale pour leur culture et leur reproduction.

Pour la croissance des huîtres, la position des bancs d’huîtres est importante car elle détermine la quantité de plancton et la période de submersion pendant laquelle elles peuvent se nourrir. Bien que de nos jours, les huîtres soient également élevées en eaux profondes.

Au total, le bassin d’Arcachon produit environ 35 000 tonnes d’huîtres par an. Dont les huîtres triploïdes développées dans la région par l’Ifremer à la fin des années 1990, qui, étant stériles, grandissent plus vite et ne développent pas leurs gonades (contrairement aux huîtres diploïdes, qui sont « laiteuses » en été pour cette raison).

Et il est presque temps de vous parler de microalgues, mais avant je vais vous raconter une dernière chose…

A la fin du 19ème siècle, une révolution a eu lieu lorsque le naissain d’huître était capté à l’aide de tuiles enduites de chaux et de sable, afin de les détacher sans blesser les juvéniles. Aujourd’hui, on préfère les capteurs en plastique, qui sont plus légers et plus pratiques (bien que moins efficaces que les bardeaux).

À partir du huitième mois de vie, les huîtres sont placées les unes sur les autres dans des sacs métalliques plats, en rangées dans la zone de balancement des marées. Au total, trois ans de soins continus – à retourner et secouer les poches pour les nettoyer afin que les huîtres n’y adhèrent pas – sont nécessaires jusqu’à ce qu’elles atteignent une taille convenable pour la vente et la consommation. (Si elles ne sont pas volées avant !)Tout cela nous a été raconté à la Maison de l´huître, à Gujan-Mestras.

Et maintenant, de quoi se nourrissent les huîtres? Et bien pour résumer, de phytoplancton…

A Arcachon, les microalgues prolifèrent généralement en début d’année, dès le mois de février. À cette époque, les grandes diatomées forment des colonies (Lauderia, Thalassiosira, Chaetoceros, Skeletonema et Asterionellopsis glacialis). Le bassin d’Arcachon est « ensemencé » à partir du Golfe de Gascogne et, une fois dans le Bassin d’Arcachon, les microalgues trouvent des conditions propices à leur développement.

Asterionellopsis glacialis. Auteur: Karl Bruun. Source: Algaebase.

Pour proliférer, elles ont besoin de conditions anticycloniques qui augmentent la lumière disponible pour la photosynthèse dans une colonne d’eau peu profonde (profondeur moyenne de 3,5 m), brassée par l’énergie des marées, riche en nutriments et avec peu de prédateurs.

Le printemps, qui dure jusqu’en avril, est la période la plus productive de l’année, surtout à l’intérieur de la lagune.

En été, l’abondance des diatomées diminue, bien que le microphytoplancton (>20 µm) continue à dominer et la proportion de groupes plus petits, pico- et nanoplancton (2-20 µm) augmente, ces derniers étant essentiels à la survie des larves d’huîtres.

La productivité annuelle du bassin d’Arcachon n’est pas très élevée. Avec une moyenne de 103 g C m-2 an-1, la productivité bassin est considérée comme mésotrophe, loin des valeurs des zones d’upwelling comme l’estuaire de Vigo (560 g C m-2 an-1 selon Cermeño et al. 2006).

Les dinoflagellés représentent généralement une petite partie du phytoplancton d’Arcachon. Cependant le bassin n’est pas épargné par la présence d’espèces toxiques.

La première fermeture à cause d’une toxine dans le bassin d’Arcachon a eu lieu en 2005. Elle était notamment due à des bio-essais positifs chez la souris pour les toxines lipophiles associées à la présence de Dinophysis.

À la fin de cet épisode, une toxicité « atypique » a été détectée, elle n’était associée à aucune des toxines communément identifiées. Dans ces échantillons, des spirolides (associés à Alexandrium ostenfeldii) ont également été détectés dans les huîtres et les moules pour la première fois en France. Les fermetures des exploitations conchylicoles ont été prolongées pendant 10 semaines.

Auteur: F. Rodríguez

Des épisodes de toxicité « atypique », également détectés les années suivantes, ont été liés aux pinnatoxines (associées au dinoflagellé Vulcanodinium rugosum) ans les zones de production de Nouvelle-Zélande, d’Australie et de la Méditerranée française. Mais à ma connaissance, l’origine de cette toxicité à Arcachon n’est pas encore connue.

Et pour finir, voici la liste des prix sur une terrasse du port de Gujan-Mestras, au cas où vous seriez curieux et voudriez les essayer!

Références:

  • Amzil Z. et col. Report on the first detection of pectenotoxin-2, spirolide-a and their derivatives in French shellfish. Mar. Drugs 23;5(4):168-79 (2007).
  • Cermeño P. et col. Phytoplankton size structure and primary production in a highly dynamic coastal ecosystem (Ría de Vigo, NW-Spain): Seasonal and short-time scale variability. Est. Coast Shelf Sci. 67:251-266 (2006).
  • Glé C. et col. Typology of environmental conditions at the onset of winter phytoplankton blooms in a shallow macrotidal coastal ecosystem, Arcachon bay (France). J. Plankton Res. 29 (11) 999-1014 (2007).
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  • Rossignoli-Escudeiro A. CRECIMIENTO Y REPRODUCCIÓN DE LA OSTRA RIZADA, Crassostrea gigas (Thunberg, 1793), CULTIVADA EN INTERMAREAL Y EN BATEA EN GALICIA (NW ESPAÑA). 91 pp. (2006).
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Un ornithorynque dans la pièce

Image de couverture: ornithorynque (Ornithorhynchus anatinus). Source: Nature picture library

Traduit par Marc Long

La morphologie des êtres vivants a été fondamentale au cours de l’histoire pour étudier les relations évolutives et établir leur classification sur l’arbre de la vie. Mais les apparences sont souvent trompeuses.

Arbre phylogénétique et caractéristiques des mammifères. Source: Wesley et col. (2008).

Il existe des organismes difficiles à classer, avec des caractéristiques mixtes. L’ornithorynque est un exemple classique, une sorte de « castor extraterrestre » : un mammifère venimeux au bec de canard et qui pond des œufs…

Les adultes n’ont pas de dents et détectent leurs proies sous l’eau par électro-réception. Mais qu’est-ce que c’est ? Un mammifère ou un reptile ?

Des études génétiques, notamment le séquençage du génome, suggèrent que la branche évolutive des ornithorynques (monotrèmes) s’est séparée des autres mammifères il y a 166 millions d’années, avant l’émergence des marsupiaux et des placentaires dans une autre branche parallèle…

En remontant encore plus loin, on pense que les lignées évolutives qui ont donné naissance aux mammifères et aux reptiles (synapsides et sauropsides) ont commencé à diverger il y a 315 millions d’années.

Ce qui se passe avec les ornithorynques, c’est qu’ils ont évolué seuls en Australie, conservant certaines caractéristiques et en développant des caractéristiques « reptiliennes » (par convergence évolutive).

Un casse-tête qui a même semblé être une fraude pour les premiers naturalistes britanniques qui ont examiné les restes d’un spécimen à la fin du 18e siècle.

Bien. Une étude publiée en 2019 a découvert quelque chose d’aussi bizarre qu’un ornithorynque, mais cette fois parmi les dinoflagellés. Son nom scientifique Centrodinium punctatum.

Il ne s’agit pas d’une nouvelle espèce. Elle a été décrite par Cleve en 1900 sous le nom de Steiniella punctata, puis en 1907 avec la création du genre Centrodinium de nouveaux membres ont été découverts et ajoutés à ce genre au cours du 20ème siècle, dont le protagoniste d’aujourd’hui.

Centrodinium punctatum. G et H sont des images d’epifluorescence mettant en évidence la coloration du noya. Source Li et col. (2019), Sciencedirect.

Comme vous pouvez le voir à son aspect, Centrodinium punctatum semble avoir eu un sérieux accident…

Mais techniquement, il est décrit comme fusiforme (ce qui sonne mieux). Peu d’individus avaient été étudiés dans des échantillons naturels et, en raison du manque d’informations, sa position taxonomique parmi les dinoflagellés était pour le moins incertaine. Les microalgues sont classées en combinant des caractères morphologiques et moléculaires. En l’absence de données génétiques, on a supposé qu’il était proche d’autres genres d’apparence similaire.

À l’été 2016, Li et col. (2019) ont isolé deux souches de Centrodinium punctatum à partir d’échantillons provenant de la mer de Chine orientale et ont obtenu des séquences génétiques pour caractériser – enfin – une espèce de ce genre. Ils ont résolu le mystère initial (sur quelle branche de l’arbre de l’évolution se trouve t’il ?) mais, comme dans un escape game, ils ont ouvert une nouvelle porte vers une autre pièce et une nouvelle énigme.

Phylogénie (SSU+ITS+LSU) de Centrodinium punctatum. Source: Li et col. (2019), Sciencedirect.

Les séquences de C. punctatum l’ont placé parmi les autres espèces du genre Alexandrium. C’est-à-dire que, génétiquement parlant, l’organisme ressemble à Alexandrium.

Les genres taxonomiques sont censés regrouper les espèces qui partagent un ancêtre commun. Mais ici, nous avons un ornithorynque dans la pièce. Ou plutôt : un Alexandrium écrasé.

Mais comment expliquer la position de Centrodinium punctatum ?

Ce résultat suggère que le genre Alexandrium n’est pas monophylétique mais paraphylétique. C’est-à-dire que les espèces incluses dans le genre Alexandrium ne partagent pas forcément d’ancêtre commun.

Et c’est un problème insoluble, du moins pour l’instant. Pour « corriger » cette anomalie, il faudrait obtenir davantage d’informations ou alors, soit diviser Alexandrium en plusieurs genres, soit l’étendre/le redéfinir pour y inclure l’ornithorynque. Désolé, Centrodinium.

Le premier essai ne s’est pas fait attendre…

Avec peu de temps pour se remettre du choc, Gómez et Artigas (2019) ont séquencé deux autres espèces de Centrodinium et cette vision plus large de Centrodinium les a conduits à proposer une division des espèces d’Alexandrium en 4 genres (Alexandrium, Gessnerium, Protogonyaulax et Episemicolon).

Mais Alexandrium n’est pas un genre quelconque. Il comprend des espèces produisant des toxines paralysantes qui causent de graves dommages économiques et des risques pour la santé humaine et la faune marine dans le monde entier. Ainsi, un changement aussi radical que celui proposé par Gómez et Artigas (2019) aurait un grand impact et nécessite des bases solides pour convaincre et obtenir un consensus dans la communauté scientifique.

Alexandrium minutum. Auteur: F. Rodríguez.

Et c’est tout le contraire qui s’est produit. En 2020, un article de réponse a été publié par 50 auteurs (Mertens et col.) dont le titre ne laissait aucun doute sur le consensus : «Morphological and phylogenetic data do not support the split of Alexandrium into four genera».

L’ensemble des arguments ont été réfutés, aussi bien ceux morphologiques que génétiques, qui justifiaient la proposition de diviser Alexandrium en quatre genres. Je n’entrerai pas dans les détails car ils ne sont pas pertinents et vous pouvez les trouver dans l’article en question si votre intérêt vous conduit à la taxonomie.

Il suffira de résumer que les caractères morphologiques pour soutenir ces genres n’étaient ni stables ni suffisants. Et pas seulement pour les 4 nouveaux, mais aussi pour séparer Centrodinium de Episemicolon.

Quant aux résultats génétiques, les critiques ont porté sur le manque de résolution et de robustesse nécessaires dans les analyses pour reconstruire les relations évolutives entre ces genres. Comme l’a dit Carl Sagan: “extraordinary claims require extraordinary evidence”.

L’alternative serait d’étendre Alexandrium et c’est l’idée avancée par Mertens et col. à la fin de leur article-réponse à Gómez et Artigas. Mais il n’y a toujours pas de nouvelles taxonomiques à ce sujet… L’intégration de l’ornithorynque ne doit pas être une tâche facile.

Entre-temps, un nouvel article est sorti (Shin et col. 2020), et il démontre que Centrodinium punctatum produit des saxitoxines (toxines paralysantes; PSTs)… comme 14 autres espèces d’Alexandrium. Qui sait ? Plus qu’une surprise, cela pourrait être à l’avenir un clou de plus à planter pour le genre Alexandrium et clore l’histoire d’aujourd’hui.

Références:

  • Gómez F. et Artigas L.F. Redefinition of the dinoflagellate genus Alexandrium based on Centrodinium: reinstatement of Gessnerium and Protogonyaulax, and Episemicolon gen. nov. Hindawi J. Marine Biol. 1284104 (2019).
  • Li Z. et col. Discovery of a new clade nested within the genus Alexandrium (Dinophyceae): Morpho-molecular characterization of Centrodinium punctatum (Cleve) F.J.R. Taylor. Protist 170 (2), 168–186.
  • Mertens K.N. et col. Morphological and phylogenetic data do not support the split of Alexandrium into four genera. Harmful Algae 98:101902 (2020).
  • Shin H.H. et col. Centrodinium punctatum (Dinophyceae) produces significant levels of saxitoxin and related analogs. Harmful Algae 100:101903 (2020).
  • Wesley C.W. et col. Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution. Nature 453:175-183 (2008).