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El origen de la pluricelularidad

El salto evolutivo de seres unicelulares a pluricelulares es una de las grandes incógnitas de la biología. Sabemos que ocurrió de manera independiente ¡muchas veces! en animales, plantas, hongos, etc.

Se cree que las plantas terrestres pluricelulares surgieron hace ∼750 millones de años. ¿Pero qué mecanismos hicieron posible que una microalga verde pudiese evolucionar en una sequoia?

Chlamydomonas reinhardtii. Fuente: Pflanzenforschung

El trazo de la evolución se hace grosero cuánto más nos remontamos en el tiempo. Y dado que los seres pluricelulares se separaron de sus ancestros unicelulares hace cientos de millones de años las huellas genéticas de aquel proceso son escasas.

Pero habelas hainasy las algas pueden contarnos mucho sobre ello. En concreto algas verdes coloniales como Volvox que divergieron de sus ancestros unicelulares hace apenas ∼230 millones de años.

Sus antepasados eran muy parecidos a Chlamydomonas reinhardtii lo cual, unido a la actual capacidad para secuenciar genomas como churros, ha permitido descubrir algunos secretos sobre la evolución de la pluricelularidad.

Para explicarles lo que hemos aprendido de estas algas debo introducirles en otro asunto…

Fases del ciclo celular. Fuente: Khan Academy

El gen del retinoblastoma (Rb) codifica una proteína supresora de tumores (proteína del retinoblastoma: pRb). Dicho gen se identificó en un tumor maligno de retina, de ahí su nombre.

Las células vegetativas (o somáticas), siguen un ciclo de vida que incluye 2 fases: interfase (G1, S y G2) y fase M (mitosis y citocinesis), mediante las cuales crecen y fabrican los componentes celulares necesarios para dividirse y propagar su herencia genética, ya sean microalgas, plantas o nuestras propias células.

A lo largo del ciclo celular existen “estaciones de control” y las proteínas de la familia de la pRb son responsables de uno de dichos “check-points” en la fase G1, que impide la entrada de la célula en fase S “si no tiene todos los papeles en regla”. Dicha fase es la que duplica el ADN y prepara a la célula para su división en la mitosis.

La existencia de dicho punto de control es fundamental ya que impide que las células con daños en su ADN dupliquen y transmitan su material genético. Muchos tumores en humanos están relacionados con alteraciones del gen Rb. Sin la proteína pRb que éste codifica, las células cancerosas progresan en el ciclo celular sin frenos y cuesta abajo, a costa de las células sanas que se dividen de manera regulada acorde a las necesidades del organismo.

Ciclo de vida de Chlamydomonas. Fuente: Hanschen y col. (2016)

Además, la proteína pRb cumple funciones importantes en la diferenciación celular en animales.

Pues bien, Chlamydomonas tiene una variante en el ciclo celular, con divisiones múltiples en la fase asexual, regulada por genes homólogos del Rb: mat3.

Le llamaremos mat3/Rb para no perder de vista su origen común.

< Un gen homólogo es aquel que heredan dos especies a partir de un mismo antepasado >

Después de una fase G1 prolongada en la que Chlamydomonas aumenta mucho de tamaño, lleva a cabo divisiones múltiples y rápidas que originan “células hijas” individuales. Si mat3/Rb no se expresa correctamente Chlamydomonas no crece tanto antes de dividirse y realiza más rondas de división (fase S y mitosis) produciendo un fenotipo “enano”.

El fenotipo es la suma de los rasgos visiblemente evidentes de un organismo y que nos permiten clasificarlo como parte integrante de una determinada especie >

Ciclo de vida de Gonium. Fuente: Hanschen y col. (2016)

Gonium pectorale es otra especie de microalgas verdes que forma colonias típicamente de 8-16 células, donde cada individuo es muy parecido a Chlamydomonas.

Gonium también lleva a cabo divisiones múltiples pero a diferencia de Chlamydomonas el resultado final son “colonias hijas”.

Importante también: las células de Gonium no están diferenciadas…

Y un paso más allá está el género Volvox, donde además de una fase de divisiones múltiples también existen líneas germinales y somáticas diferenciadas gracias a divisiones celulares asimétricas.

Volvox llega a producir colonias que incluyen miles de pequeñas células somáticas en la superficie de la esfera colonial, rodeando a unas pocas células reproductoras de mayor tamaño envueltas en una matriz extracelular.

Ciclo de vida de Volvox. Fuente: Hanschen y col. (2016)

Chlamydomonas, Gonium y Volvox representan tres niveles crecientes de complejidad y pertenecen al mismo orden taxonómico (Volvocales o Chlamydomonadales).

No obstante, a pesar de las diferencias morfológicas entre Chlamydomonas y Volvox sus genomas son muy parecidos y esto hacía sospechar que la pluricelularidad no necesitó de grandes innovaciones genéticas.

Un estudio comparativo de esta índole es parecido a buscar una aguja en un pajar, pero de ADN. Y esto fue lo que hicieron Hanschen y col. (2016) en pos de los secretos de la pluricelularidad.

Lo que descubrieron fue que, efectivamente querido Watson, el cambio a la pluricelularidad y la diferenciación celular no surgió de grandes innovaciones genéticas, sino de adaptaciones en “programas genéticos” ya existentes en el ciclo celular, por ejemplo genes homólogos del retinoblastoma (mat3/Rb).

En concreto, Hanschen y col. encontraron una misma modificación del gen mat3/Rb en Gonium y Volvox, que podría tener relación con la expresión de genes asociados a la pluricelularidad durante la fase G1 del ciclo celular.

Todo esto era una hipótesis basada en un estudio teórico (“in silico” que se dice en estos casos). La prueba definitiva, como siempre, era demostrar la transformación de células individuales en colonias. Hallazgos de este tipo son los que abren las puertas para publicar en revistas como Nature Communications.

Chlamydomonas normales (izda.: wild type), mutantes enanas (centro), y las que han recibido la copia funcional del gen mat3/Rb (dcha.). Fuente: Umen y Goodenough (2001)

Para ello, usaron mutantes de Chlamydomonas reinhardtii que no expresaban el gen mat3/Rb y comprobaron qué les ocurría al insertarles copias funcionales de Chlamydomonas “normales”, o de su pariente colonial Gonium.

En el primer caso, cuando le insertaron el gen mat3/Rb de Chlamydomonas, la pequeña mutante recuperó su talla normal. Hasta aquí correcto: ya lo habían conseguido otros investigadores (Umen y Goodenough, 2001).

Pero cuando le insertaron el gen mat3/Rb de Gonium, no sólo recuperó su tamaño sino que empezó a producir Chlamydomonas coloniales de hasta 16 células !!

Con esto demostraron que el gen mat3/Rb, al menos en el caso de las Volvocales, ha servido para desarrollar una nueva capacidad: la pluricelularidad.

Volvox globator, de la Laguna Medina (Zamora). Les recomiendo que visiten la web de esta imagen para más información sobre esta especie. Fuente: Proyecto Agua

¿Y qué hay de la diferenciación celular? Pues en Volvox no está asociada al mat3/Rb sino a otro grupo distinto de genes llamado regA, también implicados en la regulación de la biogénesis de cloroplastos, ausentes en Chlamydomonas y Gonium (que como todos ustedes saben carecen de células diferenciadas).

Se cree que al igual que en el caso del gen del retinoblastoma, el grupo de genes regA sirvió para una adaptación específica en Volvox que desarrolló una nueva función: la diferenciación celular. Y esto debió suceder, en base a lo que observamos hoy en día, poco después de la separación evolutiva de los géneros Gonium y Volvox…

Referencias:

-Giacinti C & Giordano A. RB and cell cycle progression. Oncogene 25: 5220–5227 (2006)
-Hanschen ER y col. The Gonium pectorale genome demonstrates co-option of cell cycle regulation during the
evolution of multicellularity. Nature Comm. 7:11370. DOI: 10.1038/ncomms11370 (2016)
-Herron MD y col. Triassic origin and early radiation of multicellular volvocine algae. PNAS 106:3254-58 (2009)
-Umen JG & Goodenouch UW. Control of cell division by a retinoblastoma protein homolog in Chlamydomonas. Genes & Development 15:1652–1661 (2001)
-Web: definiciones de “genes homólogos” y “fenotipo” en boundless.com y definicionabc.com

 

 

 

La roja fue la primera

 

Bangiomorpha pubescens
http://evolution.berkeley.edu/

Y no hablo de fútbol, sino de sexo. Porque en los fósiles del alga roja Bangiomorpha pubescens (isla de Somerset en el Artico de Canadá) se halló la primera prueba de reproducción sexual en nuestro planeta.

Bangiomorpha es además el primer eucariota conocido: sus fósiles tienen 1.200 millones de años…tres veces menos que los estromatolitos de Shark Bay (3.500 millones de años).

En Bangiomorpha había diferenciación sexual masculina y femenina, tal como en sus descendientes actuales del género Bangia…y se trataba de un organismo multicelular.Un estudiante muy atento durante unas charlas en el colegio Serra-Vincios me preguntó: las algas (unicelulares) ¿tienen géneros?

Este Gyrodinium instriatum
no sabría decirte si es chico ó chica

Pues masculino y femenino, no, pero sí tienen reproducción sexual. Por raro que suene, se puede decir que algunas células se “sienten atraídas” y se unen para reproducirse sexualmente, después de una fusión celular. Esas células especiales son gametos.

Los gametos solo tienen una copia del material genético (haploides) y al fusionarse, igual que nuestros espermatozoides y óvulos, forman zigotos (diploides).

En la imagen inferior podemos comparar el tamaño de dos dinoflagelados (Dinophysis tripos y un quiste de Fragilidium) con el óvulo y espermatozoides humanos.

 

El óvulo mide 150 micras de diámetro y los espermatozoides solo 5.
Dinophysis tripos (izquierda) mide 110 micras de longitud.

Los gametos en las algas pueden ser distintos de las células “normales” vegetativas.

En algunos dinoflagelados, por ejemplo, los gametos son más pequeños…Y pueden ser iguales ó de distinto tamaño, como sucede en humanos. Aunque no haya “chicos y chicas”, por eso de la atracción se suelen llamar células “positivas” y “negativas” (+/-).
Gymnodinium catenatum

Todavía se desconocen los ciclos de vida completos de numerosas especies, porque las plantas y por extensión las algas, son más complicadas que nosotros en este aspecto…!!

Si tenemos un cultivo originado a partir de una sola célula vegetativa, solo tendremos un tipo de gametos (+) ó (-). Hay especies que aún así pueden tener reproducción sexual (Alexandrium taylori), lo cual no deja de ser curioso…pero muchas otras especies necesitan gametos de signo opuesto (Lingulodinium polyedrum).
Todo esto es una simplificación, ya que en algunos dinoflagelados como Gymnodinium catenatum ó Noctiluca scintillans encontramos cultivos con una u otra estrategia. Aún hay más (como diría Super Ratón): la reproducción sexual en las algas puede incluir más de 2 tipos de gametos (p.ej. en G. catenatum y G. nolleri).
El ciclo de vida típico de un dinoflagelado.

La célula que resulta de la fusión de los gametos (2 y 3) suele ser un quiste de resistencia (4) en el caso de los dinoflagelados. Este quiste, como ya vimos en otra entrada, es inmóvil y cae al sedimento. Al despertar (5) inicia un nuevo ciclo de vida; una célula móvil (1) que luego se divide y da lugar a las células vegetativas normales. Éstas se dividen asexualmente, que es el modo por el cual crecen las poblaciones de fitoplancton. Así que la reproducción sexual es importante ya que puede marcar el inicio y final de las proliferaciones.En el siguiente vídeo podemos ver cómo “danzan” los supuestos gametos del dinoflagelado Fragilidium, más pequeños, alrededor de un quiste.

Colonia y célula individual de Volvox
http://www.botany.hawaii.edu/

Sobre el origen del sexo y los géneros masculino y femenino se han descubierto muchas pistas en las colonias del género Volvox: un organismo microscópico que pertenece al grupo de las algas verdes.

Volvox es muy especial porque marca la transición entre algas unicelulares y multicelulares: forma colonias con células diferenciadas pero también células individuales cuando germinan sus zigotos.

Volvox posee gametos masculinos y femeninos distintos, tal como sucede en humanos…
y su pariente más cercano entre las algas unicelulares es la clorofícea Chlamydomonas reinhardtii.

Nozaki y col. en 2006 descubrieron que los gametos masculinos en Volvox proceden de gametos del tipo negativo en Chlamydomonas, el tipo dominante en esta especie…
Pero es el único caso conocido y puede que sea la excepción !! 

Referencias:

-Butterfield NJ. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. Palaeobiology 26: 386-404 (2000).
-Figueroa R. The significance of sexuality and cyst formation in the life-cycles of four marine dinoflagellate species. Tesis doctoral, 154 pp (2005).
-Herron MD, Michod RE. Evolution of complexity in the Volvocine algae: transitions in individuality through Darwin’s eye. Evolution 62: 436-451 (2007).
-Nozaki H, et al. Males evolved from the dominant isogametic mating type. Current Biology 16,24: R1018 (2006).