La importancia de llamarse Alexandrium

Este blog es monotemático: algas, algas y más algas!! Consciente de que el menú puede caerles pesado mezclo a menudo otros ingredientes (como el queso, el aceite de oliva y el pollo sobre una lechuga iceberg).

Odontella aurita. Autor: Pavel Skaloud. Fuente: botany.natur.cuni.cz

Hoy les serviré una “lechuga” enorme (la taxonomía de Alexandrium) con un “pollo” muy sabroso (un debate entre científicos).

Odontella aurita (Agardh, 1832) es una bella diatomea que ha cambiado de nombre sólo una vez desde su descripción original como Diatoma aurita (Lingbye, 1819)

Callithrix aurita. Autor: Sávio Bruno. Fuente: Arkive.org

Su nombre, aurita, quiere decir “orejas largas”. En la diatomea hay que echarle mucha imaginación, pero hay otras especies en las que el epíteto “aurita” resulta evidente y más que justificado. Como en el mono tití Callithrix aurita.

Las algas no tienen orejas pero sí otros atributos que inspiran muchas veces sus nombres.

Por ejemplo, Alexandrium catenella, descrita como una especie formadora de cadenas, protagonista de la entrada de hoy.

El género Alexandrium lo describió Youssef Halim (1960) después de una marea roja de Alexandrium minutum (la especie tipo, diminuta) en el puerto de Alejandría (Egipto, imagen de portada).

En Alexandrium se encuentran diversas especies productoras de toxinas paralizantes (saxitoxinas), responsables de algunas de las proliferaciones más dañinas del mundo, tanto para la fauna marina como para la salud pública.

Muchas especies del género Alexandrium se describieron a lo largo del s.XX originalmente como Gonyaulax o Protogonyaulax, en base a criterios morfológicos: la “fórmula” de sus placas (numeración y organización), dimensiones de las células, y otros caracteres como la capacidad de formar cadenas o la presencia de un porito en la zona ventral (en la primera placa apical, donde se insertan los flagelos de la célula).

Ilustraciones originales de Whedon & Kofoid (1936). Fuente: WORMS

Por ejemplo, en 1925, Marie V. Lebour describió un pequeño organismo, Goniaulax tamarensis, en el estuario del río Tamar cerca de Plymouth (Reino Unido). Dicha especie (=Alexandrium tamarense) sabemos hoy en día que no es tóxica.

En 1936, Whedon y Kofoid describieron con gran profusión de detalles dos organismos: Gonyaulax catenella y acatenella, responsables de intoxicaciones por consumo de moluscos bivalvos en la costa de California (EEUU).

G. catenella era “achatada” y formaba cadenas (4 o más células), mientras que G. acatenella constaba sólo de células individuales.

Lo que no sabían era que ninguna especie forma cadenas todo el tiempo y que dicha capacidad varía según el estado fisiológico y el ciclo de vida.

Evolución temporal de G. catenella (línea continua, logaritmo de céls/litro) y G. acatenella (discontinua). Fuente: Whedon & Kofoid (1936)

 

No se trataba de especies distintas sino del desarrollo y caída de una población (que forma cadenas en la fase activa de crecimiento y se disgregan en células individuales al final de la proliferación).

A lo largo del s.XX se describieron nuevas especies de Gonyaulax y Alexandrium hasta que en 1985 Enrique Balech transfirió muchas de las primeras al género Alexandrium, describiendo 7 nuevas especies, entre ellas Alexandrium fundyense.

Su descripción era sucinta, apenas un par de frases:”very close to A. excavatum but constantly lacking ventral pore. Perhaps a subspecies […]. Distribution in the Bay of Fundy”.

Bahía de Fundy. Fuente: www.ferries.ca

En la bahía de Fundy (Canadá) se había identificado también otra especie similar: el Alexandrium tamarense de Lebour, que sólo se diferenciaba en la presencia del susodicho “porito”. Pero este A. tamarense sí era tóxico, a diferencia del “original”. Vaya lío…

Con el tiempo resultó evidente que existían una variedad de formas intermedias entre A. tamarense/A. catenella/A. fundyense y que los criterios morfológicos que se habían establecido para diferenciarlas eran variables. Es decir, se trataba de especies crípticas difícilmente distinguibles bajo el microscopio.

Y llegó la genética para barajar otra vez las cartas...

En los 90′ la aplicación de técnicas moleculares revolucionó el panorama. Las secuencias genéticas de los cultivos de A. tamarense/A. fundyense/A. catenella formaban parte del “complejo de especies Alexandrium tamarense“, cinco grupos moleculares cercanos, aunque claramente diferenciados. Al principio se les designó por el origen geográfico pero luego se demostró que este criterio tampoco servía y se optó por lo fácil: emplear números del I al V.

IMPORTANTE: en Norteamérica y Suramérica sólo se ha detectado el Grupo I.

Distribución geográfica de grupos del complejo “A. tamarense“: I (círculos), II (cuadrados), III (triángulos), IV (diamantes), V (estrellas). En negro los grupos tóxicos. Fuente: Fig. 1, Lilly y col. (2007)

Los V grupos genéticos del complejo “A. tamarense” se añadieron a la denominación de especies tradicional y se usaron durante dos décadas para identificar con mayor precisión la naturaleza de los cultivos (solo eran tóxicos los grupos I y IV).

Estos grupos sugerían la existencia de distintas especies pero nadie atacó este asunto hasta 2014 cuando John y col. propusieron las siguientes equivalencias: A. fundyense (grupo I), A. mediterraneum (grupo II), A. tamarense (grupo III), A. pacificum (grupo IV) y A. australiense (grupo V).

Alexandrium catenella (islas Huichas, región de Aysén, Chile). Autor: Pablo Salgado

 

Los más atentos echaréis de menos una especie: A. catenella

John y col. optaron por A. fundyense para el Grupo I dado que todas las secuencias con ese nombre pertenecen a dicho grupo genético, desechando la denominación de A. catenella en base a razonamientos bastante discutibles.

La historia podía haber terminado ahí, pero ¿quién dijo miedo? John y col. se lo jugaron todo a doble o nada. Sometieron su decisión de borrar del mapa a Alexandrium catenella a las más altas instancias taxonómicas con una propuesta oficial (2302) a la revista Taxon.

Esta revista publica los informes del comité para la nomenclatura de las algas, (algo así como el “Tribunal Supremo Taxonómico”), que otorga validez a las especies siguiendo el “código de Melbourne” (ICN: código Internacional de nomenclatura para algas, hongos y plantas).

La propuesta 2302 cosechó también en Taxon la respuesta de otro grupo de investigadores, Fraga y col. (2015) quienes, como abogados defensores de A. catenella, publicaron una réplica rebatiendo 6 razonamientos de John y col. Entre ellos elegí el nº5:

Alexandrium catenella (epifluorescencia, teñido con calcoflúor). Autor: Pablo Salgado

John y col.:Alexandrium catenella podría en principio sustituir al nombre de A. fundyense y aplicarse a todos los cultivos del Grupo I porque su descripción original (Whedon & Kofoid, l.c.) es anterior a la de A. fundyense (Balech, l.c. 1985). Sin embargo muchos estudios sobre cultivos del Grupo I han utilizado el nombre de A. fundyense y el cambio de nomenclatura provocaría una considerable confusión a la comunidad científica”.

 

Fraga y col.: “De acuerdo con el Art. 51.1 del ICN “un nombre legítimo no debe ser rechazado meramente porque su epíteto es inapropiado o desagradable, o porque otro sea preferible o más conocido […] o porque ha perdido su significado original”.

 

Alexandrium catenella tenía prioridad según el ICN simplemente por antigüedad (1936 vs 1985). Por si fuera poco, su descripción original era mucho más completa que la de A. fundyense.

En la localidad original de A. catenella (región de S. Francisco, California) sólo se han descrito secuencias del Grupo I y tanto investigadores como personal involucrado en la vigilancia de las frecuentes proliferaciones tóxicas de Alexandrium en la costa oeste de Norteamérica, Chile, Argentina y el suroeste de África reconocen históricamente el término A. catenella. Mientras, A. fundyense se ha empleado principalmente en estudios locales de la costa este de Norteamérica, en la bahía de Fundy  y golfo de Maine. Pero en la justicia todo es posible y hasta que el juez dicta sentencia no hay nada escrito.

Y el “juez” se pronunció en febrero de 2017. El comité para la nomenclatura de las algas publicó en Taxon su informe nº15 en el cual (por 12 votos a favor y 1 en contra), rechazaba la propuesta 2302 convencida por los argumentos de Fraga y col., dando prioridad a la nomenclatura de A. catenella sobre A. fundyense (Fin)

Agradecimientos: a Santi Fraga por información empleada para elaborar esta entrada.

Referencias:

-Fraga S. y col. Arguments against the proposal 2302 by John & al. to reject the name Gonyaulax catenella (Alexandrium catenella). Taxon 64:634-635 (2015)
-John U. y col. Formal Revision of the Alexandrium tamarense Species Complex (Dinophyceae) Taxonomy: The Introduction of Five Species with Emphasis on Molecular-based (rDNA) Classification. Protist 165:779-804 (2014)
-John U. y col. (2302) Proposal to reject the name Gonyaulax catenella (Alexandrium catenella) (Dinophyceae). Taxon 63: 932-933 (2014)
-Lilly E.L. y col. Species boundaries and global biogeography of the Alexandrium tamarense complex (Dinophyceae). J. Phycol. 43:1329-1338 (2007)
-Prud’homme van Reine W.F. Report of the Nomenclature Committee for Algae: 15. Taxon 66:191-192 (2017)
-Whedon WF & Kofoid CA. Dinoflagellata of the San Francisco Region. I. on the skeletal morphology of two new species: Gonyaulax catenella and G. catenella. Univ. Calif. Publ. Zool. 41:25-34 (1936)
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