Crecen sus cuernos al sol y no es un caracol

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F. Dujardin (1801-60), retratado por su hija Louise en 1847. Fuente: Wikimedia Commons

Félix Dujardin no debía tener mucho tiempo libre.
Médico, naturalista, geólogo y zoólogo, publicó en 1841 “Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologie et la classification de ces animaux, et la manière de les étudier à l’aide du microscope”. Lo de infusorio parece un insulto, pero en aquella época se refería a los pequeños animales, a menudo microscópicos, que viven en líquidos y se desarrollan en infusiones vegetales. Es decir: un batiburrillo de algas y animales que el propio Linneo denominó inicialmente “caos”.

Dujardin confesaba cierto desánimo por dedicarse a una ciencia entre tinieblas. Soñaba con avances técnicos que revelarían un mundo nuevo y temía que éstos barrerían las briznas de conocimiento que arañaban con microscopios rudimentarios. Se lamentaba también de la poca seriedad de algunos colegas que completaban con su imaginación lo que no podían ver.

Mirando al pasado describía 3 etapas en el estudio de los infusorios:

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Imagen de diatomeas obtenida con una lente de Leeuwenhoek en el Museo de la Universidad de Utrecht. Las manchas oscuras las producen burbujas de aire en la lente. Fuente: Fig. 5 en “The microscope in the Dutch Republic: The shaping of discovery”, por Ruestow EG.

1ª Etapa: el holandés Anton van Leeuwenhoek, quien entre los s.XVII-XVIII fabricó sus propios microscopios simples. Con ellos observaba infusorios en aguas estancadas, infusiones de pimienta, excrementos e incluso en el sarro dental !!!

No se sabe muy bien cómo construía el holandés sus lentes, y sus instrumentos producían imágenes tan aberrantes e inestables que sólo él los sabía manejar. A su muerte donó 26 microscopios a la Royal Society de Londres que nadie fue capaz de utilizar…

A mediados del s.XVIII llega la 2ª etapa: intentar dar nombres científicos a los “animales microscópicos”. El sistema de Linneo para clasificar especies no era sencillo de aplicar a los infusorios. Éstos carecían a menudo de órganos y detalles reconocibles, aunque el mayor problema seguían siendo las imágenes aberrantes que algunos naturalistas adornaban con su intuición. Personajes de renombre como Cuvier, Lamarck o el propio Linneo apenas se ocuparon de pasada de los infusorios…

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C.G. Ehrenberg (1795-1876) pintado por E. Radke. Fuente: Wikipedia.

3ª etapa: los trabajos de Christian G. Ehrenberg y el esfuerzo por clasificar y estudiar al mismo tiempo la organización celular de los microorganismos. Gracias a su inmensa capacidad de trabajo y producción científica, Ehrenberg describió miles de especies, tanto vivas como fósiles. A ello contribuyó también el desarrollo de microscopios más precisos, denominados “acromáticos” por cuanto permitían corregir las aberraciones cromáticas y esféricas de la imagen.

Sin embargo Dujardin, coetáneo del maestro alemán, disparó sus mayores andanadas contra él en su obra de 1841. Primero declara su admiración por Ehrenberg y luego le acusa abiertamente de tomarse licencias creativas a la hora de nombrar y describir nuevos microorganismos.

Según Dujardin, él y otros científicos se toparon con la imposibilidad de confirmar observaciones de Ehrenberg, comprobando luego que no se debía a su torpeza visual o a que aquel tuviera un microscopio fenomenal. Concluía que el alemán se apoyaba en hipótesis erróneas que irían cayendo por su propio peso y con ellas el sistema de clasificación que diseñó…

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Lámina 5 de Dujardin (1841). El nº20 es Ceratium hirundinella (a y b) y el 21 Ceratium tripos.

Mucho han cambiado las cosas desde Ehrenberg y Dujardin.

Y como ejemplo de esos cambios hablaré del género de dinoflagelados más antiguo: Ceratium, creado en 1793 por Franz von Paula Schrank, un naturalista alemán (sacerdote para más señas). La especie tipo es un organismo de agua dulce, Ceratium tetraceros designada luego como C. hirundinella por Dujardin.

En 1841 la definición del género Ceratium era: “cuerpo irregular, cóncavo en una parte de su superficie y prolongado por cuernos, con una sola ranura ocupada por cilios y un largo filamento flageliforme” [trad. de Dujardin].

Ceratium hirundinella. Autor: Wim van Egmond. Fuente: Nikon Microscopy U

Ceratium hirundinella. Autor: Wim van Egmond. Fuente: Nikon Microscopy U

 

 

 

 

Sobre la especie tipo, C. hirundinella, el epíteto se debía a que su silueta y movimiento recordaba “a las golondrinas (=hirondelles en francés) volando rasantes sobre el agua, o a barcos a vela vistos a lo lejos”.

Tripos candelabrus (=Ceratium candelabrum). Aislado en la ría de Vigo. Autor: F. Rodríguez

 

 

Los glóbulos dorados en el interior de la célula fueron considerados “huevos u ovarios” por Ehrenberg, quien descubrió que la coraza de la célula no era silícea porque la combustión de la misma no dejaba rastros. Ceratium es un género con especies bioluminiscentes y fue precisamente Ehrenberg el primero en describir a varias de ellas, como C. candelabrum. La localidad tipo de esta especie es Trieste, y en su descripción se cita que se encontró “In mari scintillante Septembre ad Tergestum“.

En estos vídeos pueden ver (a) el movimiento de los flagelos en las células de la pareja de la imagen, y (b) el avance de una cadena de 4 células.

A mediados del s.XIX se les incluía en el reino animal. Los botánicos de la época buscaban parecidos con órganos conocidos y estas asociaciones tan directas ponían muy nervioso a nuestro amigo Dujardin. Menciona, por ejemplo, que Ehrenberg relacionó una mancha intracelular en Ceratium tripos con un “testículo”. Tampoco olvidó recordar a sus lectores que el filamento flageliforme (flagelo longitudinal) fue tomado por una “trompa” por Ehrenberg.

Dujardin también explicaba que los dinoflagelados (“peridíneas”) tenían en común una cabeza rígida no contráctil, y una ranura generalmente horizontal con un cilio vibrátil. No les veía boca ni ingerir presas.

Con el paso de los años se describieron nuevas especies de Ceratium, principalmente marinas y algunas dulce-acuícolas, y en el s.XXI (Gómez y col. 2010), basándose en morfología y genética plantearon la separación de dos géneros: Ceratium (de agua dulce, con 6 placas cingulares) y Neoceratium (marino, con 5 placas cingulares).

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Tripos furca (antes Neoceratium furca, Ceratium furca…). Autor: F. Rodriguez

Sin embargo, apenas publicado apareció un comentario en la misma revista (Calado & Huisman, 2010), rebatiendo su propuesta y explicando que acorde con el ICBN (International Code of Botanical Nomenclature, hoy ICN), tenían preferencia nombres anteriores (Tripos por ser más antiguo).

Básicamente por esta razón: 4 especies de Neoceratium habían sido especies tipo de géneros anteriores. Por ejemplo, N. furca, tenía el mismo basónimo (nombre científico con el que fue originalmente nombrada) que Biceratium furca (Ehrenberg) Vanhöffen: Peridinium furca (Ehrenberg).

En 2013, F. Gómez publicó la reinstauración del género Tripos para las especies marinas de Ceratium, retirando así a Neoceratium. Hoy en día Ceratium tripos (basónimo Cercaria tripos) es Tripos muelleri, la especie tipo del nuevo género. La taxonomía es así: hoy te llamas Pepe, mañana Manuel, y pasado mañana Manuela (basónimo: Pepe).

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Tripos muelleri (=Ceratium tripos), con Dinophysis acuminata. Autor: F. Rodríguez

Los dinoflagelados del género Tripos tienen distribución global y son comunes en las muestras de agua. Gracias a su gran tamaño y riqueza de especies son fáciles de observar y existen numerosos registros de su presencia y abundancia.

Diversos estudios sugieren la asociación de ciertas especies con masas de agua (Tripos brevis con aguas ecuatoriales superficiales) o con regiones oceánicas y condiciones específicas de temperatura. Por ello han sido propuestos como indicadores ecológicos del calentamiento en el océano (Tuning-Ley & Lemée, 2013).

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Varios ejemplares del género Tripos. Imágenes obtenidas en el Pacífico, durante la campaña 6 de Malaspina (entre Honolulu y Panamá). Autor: F. Rodríguez

 

Los cambios en la distribución y composición de especies del género Tripos podrían ser una señal de los efectos del cambio climático, tal como sugieren la serie temporal del Continuous Plankton Recorder en el Mar del Norte, o los registros históricos en el Noroeste del Mediterráneo.

Pero además hay que considerar que dentro de una misma especie la variabilidad del aspecto puede ser notable, y depende tanto de la temperatura como de otros factores. Verán…

Les presentaré dos ejemplos que ilustran la importancia de conocer la variabilidad morfológica de cada especie, y su sensibilidad frente a factores ambientales, para interpretar patrones de distribución en la naturaleza.

Tripos balechii, descrito en el Pacífico tropical mexicano (Meave del Castillo y col. 2003), posee 2 formas (f. balechii y f. longum) cuya presencia se correlaciona con rangos de temperatura y salinidad concretos: la forma “longum”  predomina a +26ºC y menos de 32 de salinidad.

Y aún más espectacular es el ejemplo de Tripos ranipes: posee distintas formas con ramificaciones más o menos exageradas. Su detección en muestras naturales sugería la existencia de variedades o incluso un complejo de especies adaptadas a distintas temperaturas. Sin embargo Pizay y col. (2009) descubrieron la explicación por casualidad: cultivando T. ranipes en el laboratorio observaron que sus “pies” o “manos” crecían y se retraían al ritmo del día y la noche.

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A la izquierda el aspecto típico de T. ranipes en oscuridad, y los demás son ejemplares durante el ciclo de luz. Fuente: Fig. 2 de Tuning-Ley & Lemée (2013).

 

Apenas 2-3 hrs. en oscuridad son suficientes para que las células retraigan “sus manitas”, que vuelven a crecer tras otras 2-3 hrs. de luz. Las ramificaciones poseen fluorescencia así que contienen cloroplastos y pigmentos en su interior. Este fenómeno tan curioso podría deberse a adaptaciones en el contenido de pigmentos frente a la luz, o al control de la flotabilidad y migración vertical. Y es que las células sin “manitas” nadan mucho mejor !!!

Referencias:

-Calado AJ y Huisman JM. Commentary: Gómez, F., Moreira, D., and López-García, P. (2010). Neoceratium gen. nov., a New Genus for All Marine Species Currently Assigned to Ceratium (Dinophyceae). Protist 161:517-19 (2010).
-Dujardin F. Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologie et la classification de ces animaux, et la manière de les étudier à l’aide du microscope. París, 677 pp. (1841).
-Gómez F y col. Neoceratium gen. nov., a New Genus for All Marine Species Currently Assigned to Ceratium (Dinophyceae). Protist 161:35-54 (2010).
-Gómez F. Reinstatement of the dinoflagellate genus Tripos to replace Neoceratium, marine species of Ceratium (Dinophyceae, Alveolata). Cicimar-Oceánides 28:1-22 (2013).
-Meave del Castillo ME y col. Ceratium balechii sp. nov. (Dinophyceae: Gonyaulacales) from the Mexican Pacific. Hidrobiológica 13:75-91 (2003).
-Pizay M-D y col. Night and Day Morphologies in a Planktonic Dinoflagellate. Protist 160:565-75 (2009).
-Tuning-Ley A y Lemée R. The Genus Neoceratium (Planktonic Dinoflagellates) as a Potential Indicator of Ocean Warming. Microorganisms 1: 58-70 (2013).
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