La insólita criatura del Sr. Hertwig

Las plantas se orientan hacia la luz (fototropismo) gracias a las auxinas, unas hormonas que gobiernan el desarrollo y la diferenciación celular. Las algas en cambio poseen fototactismo: la intensidad y dirección de la luz estimula su movimiento gracias a los flagelos (que las propulsan) y fotoreceptores como las manchas oculares, presentes en algas verdes como Chlamydomonas, y euglenofíceas.

Euglena con la mancha ocular. Su color anaranjado lo producen carotenoides como anteraxatina, neoxantina y b-caroteno. Autor: C. Krebs. Fuente: http://www.photomacrography.net/

Pocos dinoflagelados tienen manchas oculares, apenas un 5% de especies (básicamente de agua dulce como Peridinium westii o Woloszynskia coronata). Sin embargo, muchos exhiben fototaxis positiva (les atrae la luz, igual que a las moscas) y se cree que poseen otros fotoreceptores en su membrana plasmática. ¿Cuáles? pues no parece que se sepa demasiado al respecto…

Las manchas oculares pueden ser glóbulos pigmentados con carotenoides en el interior de cloroplastos, vesículas, glóbulos libres en el citoplasma celular, o incluso gránulos rodeados de 3 membranas lo cual indica que pudieron evolucionar a partir de cloroplastos. Están situadas en la zona sulcal, en la base de los flagelos a los que transmiten el estímulo que produce la luz (a través del hipotético fotoreceptor de la membrana plasmática o en la base del flagelo longitudinal).

Woloszynskia coronata. Su mancha ocular es un glóbulo libre en el citoplasma. Autor: JD Dodge & JM Lewis. Fuente: Natural History Museum

No se conoce si el flagelo está directamente conectado a la mancha ocular ni cómo se transmite la excitación desde los pigmentos, pero se asume que la luz absorbida por éstos sirve de energía para el movimiento. El espectro de luz que produce fototaxis es similar en todos los dinoflagelados y la actividad máxima se observa entre 440-500 nm (azul-verde).

Además de las manchas oculares algunos dinoflagelados poseen estructuras mucho más complejas: los oceloides. Sus componentes recuerdan a un ojo microscópico: córnea, anillos del iris, lente y un cuerpo retinal. Incluso se ha llegado a especular que comparten un mismo origen con los ojos de los animales pluricelulares.

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a) Warnowia, b) Erythopsidinium, c) Nematodinium. Fuente: figura 4 de Gavelis y col. (2015)

 

Los oceloides aparecen únicamente en dinoflagelados heterótrofos de la familia Warnowiceae, como Erythropsidinium, Warnowia y Nematodinium. La naturaleza de sus componentes era desconocida hasta que en un artículo reciente, Gavelis y col (2015), diseccionaron células de Nematodinium con la intención de desvelar el origen de sus partes utilizando marcadores moleculares y microscopía electrónica.

Hicieron la “autopsia” a cinco células para separar los oceloides y aislar sus componentes, lo cual no deja de sonar increíble. En su trabajo comentan que tras reventar las células, la parte pigmentada (cuerpo retinal, de color marrón) era fácil de localizar. Pero las partes transparentes (lente y córnea) se perdieron en la preparación.

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Nematodinium y los componentes de su oceloide. Fuente: fig. 1 Gavelis y col (2015)

Sólo pudieron secuenciar el ADN de la región pigmentada y descubrieron que se trata de un cloroplasto. También averiguaron que pertenece al tipo “habitual”, el de dinoflagelados con peridinina. La microscopía electrónica (FIB-SEM) demostró que este cloroplasto modificado está fusionado a una red de plástidos, también pigmentados (lo que plantea dudas sobre si Erythropsis conserva actividad fotosintética, por pequeña que ésta sea).

En cuanto a la lente y la córnea, la microscopía electrónica (en este caso TEM) de una célula intacta reveló que la córnea es una capa de mitocondrias conectadas en red a mitocondrias “normales” en el citoplasma. Sobre la lente no pudieron precisar nada concreto. Así que probablemente los oceloides están relacionados con las manchas oculares pero son un caso especial en el que varios orgánulos se diferencian y elaboran una estructura compleja con una nueva función.

¿Y para qué sirven los oceloides? considerando que hablamos de seres (en teoría) heterótrofos y que hay indicios de que capturan a otros dinoflagelados, es lógico pensar que los emplean para localizar a sus presas, detectando la bioluminiscencia o incluso luz polarizada de los núcleos (debida a los cromosomas condensados) en dinoflagelados.

Sólo son teorías porque no sabemos casi nada sobre su biología: se trata de criaturas extremadamente raras que nadie ha conseguido cultivar. Y son tan complejas que la descripción original de Erythropsidinium fue descartada (y casi vilipendiada!), tras una disputa científica de ésas que tanto nos gustan en este blog.

Dos especies de Erythropsis (hoy Erythropsidinium): E. cornuta (izda) y E. scarlatina (dcha). Fuente: Kofoid y Swezy (1921).

Todo comenzó en las vacaciones de Pascua de 1884 cuando Richard Hertwig, zoólogo alemán de 34 años (discípulo de Haeckel para más señas), aisló en la costa de Sorrento (Italia) una célula alucinante con una especie de tentáculo y algo parecido a un ojo microscópico. Al observarla en el microscopio se le cayó el tentáculo pero Hertwig trató de describir lo que quedaba tiñéndola con ácido ósmico.

R. Hertwig (1850-1937). Fuente: Wikipedia

A pesar de analizar una célula mutilada su descripción fue acertada y conservadora: la bautizó como Erythropsis agilis aunque no la relacionó con un dinoflagelado. Pero cuando su compatriota Carl Vogt (un veterano profesor alemán de 67 años) leyó el trabajo no tardó en indignarse y escribir una réplica declarando que aquéllo era los restos de un ciliado tipo Vorticella merendándose el ojo de una medusa medio podrida que había tenido la desgracia de caer en el ácido ósmico de Hertwig. Tal cual…

Hertwig redactó una contrarréplica para defenderse, pero Vogt volvió a la carga con un nuevo trabajo: “Un error científico”, en el que hablaba del daño que provocaba a la ciencia la descripción de organismos usando evidencias dudosas. “El hombre yerra mientras vive“, escribió Vogt (y cuánta razón tenía !! la frase le vino que ni pintada años más tarde).

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Carl Vogt (1817-1895)                          Fuente: Wikipedia

Hoy nadie incluye poesías en un trabajo científico pero en el s.XIX se ve que sí. Vogt quería borrar a Erythropsis del mapa y preparando el terreno deslizó cuatro versos aparentemente inocentes [Trad. del alemán]: “Lo que fijas con osmio/es fácil de llevar a casa/y cuando, sudando, uno consigue dibujar la criatura/por fin puede proclamar su hermosura“.

En paralelo a esos versos reprodujo las ilustraciones comparadas de un ciliado tipo Vorticella con Erythropsis (no el dibujo de Hertwig, sino otro un poquito modificado que convenía mejor a sus propósitos). Pero no quedó satisfecho. Vogt publicó un nuevo trabajo: “De los hermanos Hertwig” donde reproducía el ocelo de una medusa y su parecido poco menos que “condenatorio” con el oceloide de Erythropsis. Al no existir ningún ejemplar vivo para confirmar o refutar a Hertwig, se impuso el arrebato ciego (y la poesía) del viejo profesor.

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La medusa Lizzia blondina. A este género creía Vogt que pertenecía el ocelo descrito por Hertwig. Autor: P. Schuchert. Fuente: World Hydrozoa Database

De nada sirvió que meses después un ruso, Metchnikoff, publicase una nota donde afirmaba haber visto en 1874 un organismo como el de Hertwig en una muestra de Madeira (lo había publicado en ruso!!). Hubo que esperar a 1904, cuando Pavillard descubrió en el Mediterráneo un Erythropsis intacto, para recuperar el género e incluirlo entre los dinoflagelados. Lo que debió disfrutar Hertwig no está en los escritos!!, aunque Vogt no vivió para verlo…

En la década siguiente se encontraron más Erythropsis en el Mediterráneo y en 1921 Kofoid & Swezy publicaron una lista de 10 especies aunque posiblemente exageraron un pelín (hoy en día sólo hay 4 especies aceptadas según Algaebase). Finalmente Erythropsis pasó a ser Erythropsidinium porque ya existía un género de plantas con ese nombre (Silva, 1960). Ése fue el único “error” de Hertwig !!

 

Agradecimientos: A Javier Sánchez por enviarme la entrada de Fogonazos, un blog imprescindible de divulgación (por Antonio Martínez Ron), y a Anke Kremp por la traducción de los versos de Carl Vogt.

Referencias:

-Gavelis GS y col. Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components. Nature 523:204-207 (2015).
-Gómez F y col. The molecular phylogeny of the ocelloid-bearing dinoflagellates Erythropsidinium and Warnowia (Warnowiaceae, Dinophyceae). J. Eukaryot. Microbiol. 56:440-445 (2009).
-Kofoid CA & Swezy O. The free-living unarmored dinoflagellata. Memoirs of the Univ. of California. Univ. of California Press, Berkeley. 5.
-Silva PC. Remarks on algal nomenclature III. Taxon 9:18-25 (1960).
-Web: Fogonazos, “La compleja historia del ojo más simple” (02/07/15).
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